凌駕於人類的航空戰鬥力的正體不明的飛翔體“災”。乘搭上海逃難船隊的鳴谷慧遭遇到“災”的襲擊，然後被閃耀著紅色光輝的神秘機體拯救了性命。某一日，慧在避難所的小松市偶然見到了那架眼熟的紅色機體。它被運往的前往目的地……是航空自衛隊的小松基地。

慧與拯救過自己的機體“格里芬”邂逅。那個被稱為“子機”的機體乘搭著人工生命“阿尼瑪”，技官八代通說這就是惠之前遇到的少女格里芬。按照八代通所吩咐的，陪著和格里芬一起度過時間的慧，一邊遊走於小松的街道，一邊加深與格里芬的交流。

雖然理由不明，但是和慧在一起讓格里芬變得穩定。為了接下來的試飛，兩人持續地進行模擬訓練。如果試飛實驗成功，前線作戰就成為可能，驅除“災”將是不遠的未來。但是有一天，慧意外地得知了子機和阿尼瑪的真相。

試飛實驗因為突然事故而終止。慧聽說格里芬會被廢棄後，潛入基地，試圖把格里芬帶走。但是那個時候，“災”來襲的警報聲無情地響起。要讓格里芬保持穩定的條件是慧在她身邊。苦想一番之後，慧決鬥和格里芬一起乘搭“子機”出擊！

在和伊格兒的模擬戰中，格里芬連戰連敗，對得意洋洋的伊格兒起了對抗意識。就在慧為兩人的不和感到煩惱的時候，新的阿尼瑪——法多姆從三澤基地被召集過來。八代通宣布，由3架子機·阿尼瑪組成的特殊部隊部隊“獨立混成飛行實驗隊”——通稱“獨飛”成立！

法多姆傳遞誤導性的假信息，在模擬戰中壓倒伊格兒和格里芬。面對生氣的惠，法多姆說為了勝利，採取一切手段是理所當然的。慧對個性十足而無法和諧相處的阿尼瑪感不安。就在這個時候，突然收到了災正建立起前線基地的緊急聯絡，於是“獨飛”的第一次飛行作戰計畫開始了。

阿尼瑪們的意識和思想不一致，最好維持各自的飛行。慧對這一方案感到擔憂，以敗者必須聽從勝者為賭注向法多姆提出模擬戰。法多姆說如果自己贏了，慧就要和格里芬解除搭檔關係。儘管如此，慧還是笑著接受挑戰。

由於慧他們的策略，作戰以大獲全勝告終。回到小松過著日常生活的慧，某一天和明華吵了一架。還未來得及和好的情況下，慧因任務來到那霸基地，在那裡發現了明華的身影而大吃一驚。慧單方面向這個從不張嘴的明華說個不停，好不容易明華回頭轉向慧，竟是用電子文本與他交談……

慧打算和明華一起度過久違的假日，可是正要出門的時候卻被八代通和格里芬強行地帶去厚木基地。慧被引見了DARPA（美國國防部高級研究計畫局）的威廉·尚克（William Shankle）和美軍持有的阿尼瑪·萊諾。尚克爾講述了投入日美的阿尼瑪，對災採取攻勢的逆侵攻作戰計畫。

離前往上海的反侵略作戰越來越近，“獨飛”各位各有所思。尤其是法多姆，對隱藏在這次作戰背後的政治意圖感到恐懼。慧知道無法百分百地保證這次行動中能平安回來，於是決定好好地面對明華，和她交談。終於來到作戰的那天，作戰開始之前在航空母艦“傑拉德·R·福特號”上慧受到了萊諾的款待……

上海奪還作戰終於開始了。通過聯合無人戰鬥機“Brawler（ブロウラー）”，慧等人驅逐著災。但是由於災的反擊，慧和格里芬、萊諾脫離了戰線。慧等人無法返回母艦，被迫降落在離上海最近的浦東機場。可是在那兒，完全感覺不到人在的氣息，寂靜得令人毛骨悚然。

身體不適的格里芬在賓館休息，慧和萊諾則在機場搜尋。因為無法和部隊取得聯絡可能無法返航，慧萬分焦慮，相反萊諾卻表現得異常樂觀。萊諾對慧說到，現在不如忘記作戰，恢復自由之身，在此生活下去。慧發現四周出現玻璃化的現象，原來這裡本來就是災的領土，而萊諾已經被災所吞噬，災的魔掌正向白色夢境中的格里芬伸去。慧、格里芬的命運將會如何？