凌驾于人类的航空战斗力的正体不明的飞翔体“灾”。乘搭上海逃难船队的鸣谷慧遭遇到“灾”的袭击，然后被闪耀着红色光辉的神秘机体拯救了性命。某一日，慧在避难所的小松市偶然见到了那架眼熟的红色机体。它被运往的前往目的地……是航空自卫队的小松基地。

慧与拯救过自己的机体“格里芬”邂逅。那个被称为“子机”的机体乘搭着人工生命“阿尼玛”，技官八代通说这就是惠之前遇到的少女格里芬。按照八代通所吩咐的，陪着和格里芬一起度过时间的慧，一边游走于小松的街道，一边加深与格里芬的交流。

虽然理由不明，但是和慧在一起让格里芬变得稳定。为了接下来的试飞，两人持续地进行模拟训练。如果试飞实验成功，前线作战就成为可能，驱除“灾”将是不远的未来。但是有一天，慧意外地得知了子机和阿尼玛的真相。

试飞实验因为突然事故而终止。慧听说格里芬会被废弃后，潜入基地，试图把格里芬带走。但是那个时候，“灾”来袭的警报声无情地响起。要让格里芬保持稳定的条件是慧在她身边。苦想一番之后，慧决斗和格里芬一起乘搭“子机”出击！

在和伊格儿的模拟战中，格里芬连战连败，对得意洋洋的伊格儿起了对抗意识。就在慧为两人的不和感到烦恼的时候，新的阿尼玛——法多姆从三泽基地被召集过来。八代通宣布，由3架子机·阿尼玛组成的特殊部队部队“独立混成飞行实验队”——通称“独飞”成立！

法多姆传递误导性的假信息，在模拟战中压倒伊格儿和格里芬。面对生气的惠，法多姆说为了胜利，采取一切手段是理所当然的。慧对个性十足而无法和谐相处的阿尼玛感不安。就在这个时候，突然收到了灾正建立起前线基地的紧急联络，于是“独飞”的第一次飞行作战计划开始了。

阿尼玛们的意识和思想不一致，最好维持各自的飞行。慧对这一方案感到担忧，以败者必须听从胜者为赌注向法多姆提出模拟战。法多姆说如果自己赢了，慧就要和格里芬解除搭档关系。尽管如此，慧还是笑着接受挑战。

由于慧他们的策略，作战以大获全胜告终。回到小松过着日常生活的慧，某一天和明华吵了一架。还未来得及和好的情况下，慧因任务来到那霸基地，在那里发现了明华的身影而大吃一惊。慧单方面向这个从不张嘴的明华说个不停，好不容易明华回头转向慧，竟是用电子文本与他交谈……

慧打算和明华一起度过久违的假日，可是正要出门的时候却被八代通和格里芬强行地带去厚木基地。慧被引见了DARPA（美国国防部高级研究计划局）的威廉·尚克（William Shankle）和美军持有的阿尼玛·莱诺。尚克尔讲述了投入日美的阿尼玛，对灾采取攻势的逆侵攻作战计划。

离前往上海的反侵略作战越来越近，“独飞”各位各有所思。尤其是法多姆，对隐藏在这次作战背后的政治意图感到恐惧。慧知道无法百分百地保证这次行动中能平安回来，于是决定好好地面对明华，和她交谈。终于来到作战的那天，作战开始之前在航空母舰“杰拉德·R·福特号”上慧受到了莱诺的款待……

身体不适的格里芬在宾馆休息，慧和莱诺则在机场搜索。因为无法和部队取得联络可能无法返航，慧万分焦虑，相反莱诺却表现得异常乐观。莱诺对慧说到，现在不如忘记作战，恢复自由之身，在此生活下去。慧发现四周出现玻璃化的现象，原来这里本来就是灾的领土，而莱诺已经被灾所吞噬，灾的魔掌正向白色梦境中的格里芬伸去。慧、格里芬的命运将会如何？