普段は人が入り込まない、深い深い森の奥。森に囲まれた山の頂の古い城に暮らすマッティス山賊は、谷間を通りかかる]商人たちを襲っては生計を立てていた。雷鳴がとどろき、鳥女が叫ぶ嵐の夜、激しい雷が落ちて城が真っ二つになってしまう。そんな大変な夜に、山賊の頭のマッティスに一人娘が生まれた。

マッティスと山賊たちは、仕事もそこそこに、初めての赤ちゃん・ローニャの世話に夢中になる。そして、父・マッティスや母のロヴィス、山賊たちの愛を一身に受けて、ローニャは少女へと成長する。ある日、初めて一人で城の外へ出る許しをもらったローニャは、マッティスの心配をよそに外の世界へ飛び出して行く。

ローニャは、初めて見るマッティス森の自然に圧倒される。森で世界の広さを実感するローニャは、大きな木々や豊かな水、たくさんの生き物を前に、その魅力を心ゆくまで楽しんでいた。しかし、はしゃぎ疲れて岩場の上でつい居眠りしてしまい、暗くなる前に戻るというマッティスとの約束の時間を過ぎてしまう。

初めて森で過ごしたローニャは、森で怖がらないための練習を始める。しかし、うっかり恐ろしい鳥女を挑発してしまい、追い回されることに。なんとか鳥女から逃れたローニャは、仕方なく城に戻る。すると、城に出来た大きな裂け目“地獄の口”まで来たところで、思いがけない出会いをする。

ある日、ローニャは城の大きな裂け目にある「地獄の口」と呼ばれる場所で、ビルクと名乗る少年に出会う。ビルクはマッティスと対立する山賊の頭・ボルカの一人息子だった。さらにビルクの話から、ボルカの山賊一味がマッティスらの知らぬ間に城の北側に引っ越してきていたことを知ったローニャは、自分の家に敵が入ってきたと感じて反感を覚える。

城の北側に引っ越してきたというボルカ山賊を見張るマッティスたちの前に、ある朝、ボルカと妻のウンディスが、12人の山賊をたずさえて突如現れた。地獄の口を挟んで北と南でにらみあう山賊たち。ローニャは、一団の中にビルクの姿を見つける。

ある日、森へ出かけたローニャは、思いがけずビルクに出会い、二人は言い争いを始める。しかし、二人は気付くと濃い霧に包まれ、迷子になってしまう。そんな二人の耳に、甘く美しい歌声が響いてくる。歌声に誘われ、森の中へ進もうとするローニャをビルクは必死に食い止めようとする。

マッティスは、城の北側に住み着いたボルカ山賊らを追い出そうと試みる。仲間たちと思い付く限りの手段を尽くすが、中々うまくいかない。一方、ローニャはそんな大人たちの様子を横目に、毎日森へ出掛ける。そして、秋が深まり、冬を迎える変化を感じるようになる。

ローニャの住むマッティス森が本格的な冬を迎え、ローニャのすみかの周りも一面の雪景色に覆われる。雪が積もってからは、マッティス、ボルカの一味ともに、雪かきや水くみなどの作業に追われることに。一方、ローニャはスキーを始め、楽しみながら日々練習に明け暮れる。しかしある日、急斜面を降りる途中に転倒し、大きな雪の穴にはまってしまう。

スキーの練習中に転んだローニャは、雪の穴に足がはまって動けなくなってしまう。雪が本格的に降りだす前に何とか抜け出さなければと焦り始めるローニャの前に、鳥女が現れる。襲われるのではないかとローニャは恐れるが、鳥女は鋭い爪でローニャをつかむと、体ごと穴から引き抜こうとする。

ローニャは森で雪穴にはまって抜け出せなくなったところをビルクに助けられる。だが、その翌朝いきなりの高熱に見舞われ、倒れてしまう。3日もの間ベッドで寝て過ごすことになったローニャは、その間も助けてくれたビルクのことが頭から離れない。そして、もっとビルクと一緒にいたいと思うようになる。

ビルクへの思いを募らせたローニャは、地下通路を塞いでいる石をどかすことを決意。ビルクに会いたい一心で石をどかし続けると、やがて石の壁の向こうからビルクの口笛が聞こえるようになる。石の壁を越えた２人は再会を喜び合うが、ローニャはビルクが以前よりも痩せていることに気づく。

マッティス森の冬がだんだんと終わりに近づき、厳しい寒さがようやく和らいできたある日、ローニャの母・ロヴィスは山賊たちに力強く号令を掛ける。それは「冬の間にため込んだ体の汚れを落とすため、裸になって雪の中に飛び込んでいけ」というもので、むちゃな命令に山賊らは驚き、それぞれ抵抗し始める。

マッティス城の周りにようやく春が訪れ、ローニャとビルクは久しぶりに森で再会を果たす。２人は穏やかな春の空気を満喫しながら、森で自分たちの野馬を捕まえようと思い立つ。やがて何とか野馬を捕まえることができた２人は、それぞれに「アバレンボ」、「ムコウミズ」と名前を付け、楽しい時間を過ごす。

ストゥルカスがボルカ山賊との戦いでひどいけがを負ってしまい、ローニャはボルカ山賊と対立することに疑問を持つ。日に日に対立は激しくなり、ローニャやビルクの不安も高まっていく。そんなある日、いつものように森で遊んで城に帰ったローニャは、マッティスらによる驚きの光景を目にする。

マッティス山賊とボルカ山賊たちは、城の大きな裂け目・地獄の口を挟んでにらみ合う。マッティスの側ではビルクがひもで縛られており、ボルカは今すぐ息子を返すよう要求する。しかしマッティスはなかなか首を縦に振ろうとはしない。そんな父に反感を抱いたローニャは、ある行動に出る。

ローニャはビルクの行方がつかめなくなり、ビルクの帰りを待ち続ける日々につらさを感じていく。

ローニャは、ビルクの様子が気になり、山賊マッティスの城を出ていくことを決意する。満月の夜空の下を一人歩いていき、いつしかビルクのいる洞窟「クマの洞」にたどり着く。ビルクがぐっすりと眠っている一方で、マッティス城のことが気になるローニャは、なかなか眠りにつくことができなくなってしまう。

山の上の城を離れたローニャとビルクは、森の中で二人きりの生活を始めることに。二人は川に行ってサケを捕まえたり、すみかの洞窟に戻って斧で丸太を切ったり、ナイフで椀を削りだしたりと、自分たちだけで身の回りのことをこなしていく。しかしそれから３日も過ぎたころ、二人は早くも面倒事に嫌気が差してしまう。

ローニャとビルクが互いの住まいを飛び出し、共同生活を始めて幾日が経過。季節は春から夏に変わり、二人が居を構える森は緑一色の風景に様変わりしていく。その中で二人は捕まえた野馬の乳を搾ったり、手なずけた野馬にはアバレンボとムコウミズと名付けたりするなど、森での共同生活を満喫する。しかしそんな二人の前に、ある人物が現れる。

ある日、川で楽しく水遊びをしていたローニャとビルクは、いきなり現れた鳥女の襲撃を受ける。

ローニャらの過ごす森に秋が訪れ、木々はすっかり紅く染まっていた。雨が降り続ける森には、冷たい風も吹き付け、早くも冬の気配が間近に感じられるようになる。そんな中、ビルクは冬の到来を全く気にしていないかのように明るく振る舞う。そんなビルクの様子を見て、ローニャはどこか不安を感じてしまう。

森で共同生活をしていたローニャとビルクがそれぞれのすみかに戻り、山賊たちは喜ぶ。一方で、すみかの近くには山賊を警戒する兵隊が集まりだし、対立していたマッティスとボルカも山賊団同士が団結して共闘することが必要だと決心。どちらが山賊団をまとめ上げる頭になるかの決闘が決まる中、ローニャはマッティスに対して意外な提案をする。

２つの山賊団をまとめ上げるため、マッティスとボルカは決闘を始める。どちらが頭にふさわしいかを決める「けだもの試合」の開始と共に、２人はリングのような大岩の上に立つ。周りでは山賊たちが罵声を浴びせる中、２人はが互いに睨み合う。そしてマッティスは先制パンチを放ち、ボルカに尻餅をつかせる。

マッティスとボルカによる決闘「けだもの試合」に決着が付き、ローニャたちはいつもの山賊暮らしを取り戻す。石の広間には笑い声があふれ、山賊たちは幸せな生活を送る。そんな中、長老のペールが体調を崩し、ベッドで寝たきりになってしまう。ローニャは衰弱していくペールを心配しながら、その側に寄り添う。