五年前，大冢村发生神秘的流行病导致灭村。幸存的信乃、庄介、滨路三人被设在邻村外围的教会收养，三人被村人视为不详之人排挤，只有少年健太毫不避讳的仰慕庄介。听到健太说在教会后头的森林里看到信乃，庄介也特别叮嘱他不要进入森林。有一天，信乃与庄介接到帝国教会总部的传唤。同一时间，发生了村中男子在森林失踪的事件……

滨路被四兽神家之一、尾崎家的狐狸带走，为了追回她，信乃与庄介来到帝都。从迎接两人的里见莉芳口中得知不用担心滨路，决定出门观光的信乃，听到谣言说朱雀门出现了吃妖魔的鬼。之後，信乃撞见犬田小文吾与笙月院僧侣‧青兰争论的场面，还意外被小文吾踩在脚下，因此赚到一顿赔罪大餐。同一时间，在笙月院的牢房中，可以见到小文吾被囚禁的大哥‧犬饲现八的身影。

与滨路平安重逢的那晚，信乃告诉庄介，5年前在大冢村救了他们几个的人就是莉芳。隔天，加上要与滨路一起出门在帝都观光的信乃与庄介，又看到小文吾与宪兵发生争执，信乃又一次成了小文吾的肉垫。信乃在小文吾邀请下前往他家的旅馆‧古那屋，并且在那得知小文吾的大哥被笙月院抓走的事。回到四兽神家宅第的信乃与庄介，从莉芳那里接下寻找八颗明珠的任务。

出现在街上追逐信乃的鬼，以及打算猎杀鬼的僧侣‧青兰。从纷争中惊险逃脱的信乃等人在小文吾帮忙下隐匿踪迹，而从鬼变回原本样貌的犬饲现八也在当场。信乃他们被告知，小文吾与现八在3年前的北部人质事件时随部队出动，并遭到食人鬼袭击之後，身体就产生了某种变化。另一方面，渴求强大力量的青兰，盯上了信乃持有的妖刀‧村雨。青兰和手下追到信乃一行所在的住处，却被变身后的现八和小文吾打成重伤，当他正与逃走时，因为滨路被青兰的虫子所伤而生气的尾崎要没有对同父异母的哥哥青兰手下留情。信乃借村雨的力量扑灭了大火，现八也从未婚妻死去的阴影中释怀，并有喜欢上信乃的倾向。

信乃不小心来到和馆却被里见带离，并被告知和馆另有主人不能踏入。信乃从尾崎要口中得知里见是祭司很吃惊。阴历初一月亮消失，庄介会睡觉，村雨会很老实。信乃偶然在走道遇见绫音，绫音被村雨露出的眼珠吓跑。滨路把整理好的花篮给信乃让信乃去邀请绫音参加下午的茶会。当守护绫音蛇神大人想要前来救信乃的庄介看下一只手臂时，绫音出现，并用一席话拯救了庄介。蛇神大人同意以金狐狸守护绫音为条件让绫音和滨路参加祭祀。滨路、绫音和要有了一段快乐的时光。

从里见那里得到零花钱的信乃，肚子前往外持地区寻找脑海中有着模糊的脸的那位女子的线索。不料，在森林中弄丢了庄介的明珠，遇到猿神大人却没有被吃掉。随后赶到的庄介、小文吾、现八和信乃因被怀疑感染不明病菌被村民抓住并被囚禁。前来祭祀的旦开野，把庄介误认为是两年前杀害自己的苍，于是去找庄介报仇……

信乃在旧教堂撞见旦开野拿剑伤害庄介，信乃拿出村雨与旦开野决斗，被打败。看到变身为狗的旦开野很是吃惊，赶来的九重也告诉他庄介不是他要找的苍。想要找到金子的村民劫持信乃一行前往外持山。愤怒的猿神吃掉了村民。女医生的到来使得猿神回心转意不毁灭外持山，庄介的明珠也被九重找到。

曾在大雪中遇雪难，并被雪姬以自己的声音作为代价救活的犬山道节登场。在回到帝都的火车头等舱中信乃和庄介遇到犬山道节，信乃用意志来了一场盛夏之雪。出来对付中大和尚的雪姬与信乃认识使得犬山道节大吃一惊。信乃道出是雪姬救了道节。与信乃一行告别后雪姬回忆起当时救道节的情景。

滨路进入帝都一所女子学校学习。信乃晚上去小学送滨路订的很可怕的书。信乃遇到“人偶幽灵”被吓得晕倒。旦开野要信乃再去确认一次。信乃、庄介、旦开野再次前往学校，真的遇到了那个把信乃吓晕的布偶宿舍管理人。滨路也渐渐发现小玲其实就是那个管理人，于是很是感动。

信乃在教会看著庄介和莉芳为苦于病痛的信徒涂抹香油时，一名有著金色双瞳的美女‧琥珀向他搭话。她自称没有资格参加涂油仪式，于是信乃为她祈福。同一时间，在旧市街走动的毛野，发现了他那个神似庄介的仇人。接著那男人出现在信乃面前，言行之间在在显露出他很熟悉信乃的过去……

昭市射杀信乃的事件，在现八的斡旋处理下以枪枝走火结案。琥珀越来越无法压抑对血的渴望，终于在对同僚千岁下手後从花街消失。身负重伤、被莉芳送到见琅馆的信乃，恢复成原本十八岁的样貌。清醒过来的信乃，要去找庄介为昨天的争吵道歉，但是同一时间，琥珀出现在庄介面前。

教会总部的贤人听说了花街的事件，莉芳因此被叫去总部，还被命令要传唤信乃。那个时候，苍出现在外出闲逛的信乃面前，还说出只有庄介和信乃才知道的孩提时代往事，让信乃大吃一惊。之后，信乃向庄介询问那些事情，但是庄介却说不记得了……