キャスターが召喚した巨大な海魔。新たな魔力源を得る前に排除しなければ、聖杯戦争の破綻どころか、冬木の、世界の危機となってしまう。 ライダーの呼びかけによって、共闘することになったセイバー、ランサーら三人の英霊たち。しかし、無限再生を繰り返す不死の怪物を前に、セイバー達は苦戦を強いられる。

キャスターが召喚した悪しき海魔と戦う英霊たち。 その裏でもう一人、命を懸ける男がいた。間桐雁夜は遠坂葵や間桐桜の悲しみを生み出す原因になった「魔術」そのものに対する憎悪を遠坂時臣にぶつける。 目の前の敵と対峙し、己が信念を貫くとき、それぞれの戦いに見えるものは……。

キャスター討伐の褒賞として令呪を得ることに成功したケイネス。 これにより、再び聖杯戦争への復帰が叶う―そう思ったのもつかの間、何者かによってソラウを人質にとられた事を知り、激しくランサーを罵倒する。 主ケイネスに忠誠を誓い、騎士道を貫こうとすればするほど深まる溝にランサーは絶望する。

徐々に脱落者が増え、大きく進展する聖杯戦争。 頂点を極める緊張感は、残る者たちそれぞれの胸中を改めて見直させる。 そして、家族への遺言を残す者…。秘密裏に接触を謀る者…。 その中で、セイバーたちも、意外な人物からの申し出を受けることになる。 それぞれの思惑は、聖杯戦争を更に佳境へと推し進める。

南国の小さな島に暮らす少年、ケリィ。 家に閉じ込って不思議な研究をしている父、そしてその助手であり大好きな女の子シャーレイ。シャーレイは少年に聞いた。 「ケリィはさ、どんな大人になりたいの？」 これは少年ケリィこと、衛宮切嗣の原点の物語である。

切嗣が選んだ『正義』は、まるで天秤のように代わりに大切なものを奪っていった。 島を出てナタリアのもとで「狩人」として生きていく事を決めた衛宮切嗣は、様々な戦いの中に身を投じることになる。 戦いの中で『正義』の残酷さに気が付きながらも、切嗣はまたナタリアと共に新たな戦いに向かう。

アイリスフィールを必ず連れ戻す、と舞弥と最期の約束を交わしたセイバー。 アイリスフィールを連れ去ったというライダーを追い、決死の表情でV-MAXを走らせる。 一方、切嗣はこの状況に疑問を抱き、別の角度からアイリを追う。 そこで、ある真相を知る。

未だ、アイリスフィールの消息がつかめず、憔悴しきった表情で冬木市を探し回るセイバー。しかし切嗣はセイバーに見向きもしない。 一方、戦う意義を得た綺礼は、切嗣を待ち受ける。 第四次聖杯戦争の最後の一日が幕を開けようとしている。 そんな気配を感じ取ったウェイバーもまた、決意を固める。

綺礼が上げた狼煙を合図に、覚悟を決めた者たちが続々と集まる。 ウェイバーと共に戦場に駆け付けたライダーの前には、アーチャーが立ちはだかる。 英雄王と征服王。王者の戦いの火ぶたが切られた。 時同じくして、セイバーもまた宿命の対決に挑むことになる。

バーカーサーの正体、そして己に向けられる憎しみを知ったセイバーは絶望に打ちひしがれる。 戦意を喪失し、怨念に濡れた漆黒の剣を、ただ受け止めることしかできない。 一方、綺礼と切嗣はついに正面から対峙する。 たがいに一歩も譲らず、苛烈に生死を競いあう。

始まり（ゼロ）に至る物語、第四次聖杯戦争、終焉へ――