シベリアにあるドームポリス・ウルグスクに住むゲイナー・サンガは、ゲーム好きの高校生。ある日、突然身に覚えのないエクソダスの疑いをかけられて投獄されたゲイナーは、同じように投獄されたゲイン・ビジョウと出会い、共に脱走することになる。ゲインはなんと、このドームポリスの住人たちを脱出させる仕事を受けたエクソダス請負人だった。ゲインはウルグスクを統治するメダイユ公の屋敷で、保管されていた古いオーバーマンを起動させるとゲイナーに操縦させ、エクソダス成功までの人質としてメダイユ公の娘・アナ姫を連れ去ってしまう。急襲するシベリア鉄道警備隊のシルエットマシンに対し、キングゲイナーと名付けたオーバーマンで戦ってしまうゲイナー。知らぬ間にエクソダスの手助けをしてしまうのだった。

今回のエクソダスは、都市の指導者であった「五賢人」と呼ばれる老人らをリーダーに据え、ドームポリスの居住区を分離して牽引しながら「ヤーパン」を目指すという大規模なものだった。ドームポリス間の補給経路を盾に圧政を強いるシベリア鉄道としては、エクソダス派の助長を防ぐためにも、この大規模エクソダスを何としてでもやめさせなければならない。シベリア鉄道警備隊の警備隊長ヤッサバ・ジンはオーバーマン・ラッシュロッドで追撃を開始する。強敵の出現に出撃を迫られたゲイナーは、ゲインに借りを返したらエクソダス一行から出て行くことを宣言し、再度戦場に飛びだすのだった。

ウルグスクからエクソダスし、ヤーパンを目指す一行は「ヤーパンの天井」と呼ばれるようになっていた。シベリア鉄道警備隊のアデット・キスラーは、誘拐されたアナ姫を取り戻すため、密かにヤーパンの天井に侵入してゲインに接触する。一方ゲイナーは、クラスメイトであり、ガウリ隊にも参加するサラとエクソダスについて仲違いしてしまう。そこにオーバーマン・ラッシュロッドで再び急襲するヤッサバ。出撃したゲイナーは、ヤッサバの巧妙なワナと、時を止めるラッシュロッドのオーバースキル(特殊能力)によって、苦戦を強いられる。

「ヤーパンの天井」では、居住区の人々のストレス解消のために、ゲインが賭け格闘技「クラチ」を開催する。そのころヤッサバは、アデットに男としていいところを見せようと意気込み、三度ラッシュロッドで出撃。広範囲の時間停止を行うことができる〝ストップコート〟を装備し、パワーアップしたオーバースキルでヤーパンの天井の先頭にあたる居住区ユニットを時間停止させてしまう。失われた信用回復のため、キングゲイナーに決死の攻撃を仕掛けるヤッサバに、ゲイナーは再び圧倒されるが…。

捕虜となったヤッサバは、食事を運んできたゲイナーの隙を狙って脱走。ヤーパンの天井の中を逃げ回り、辻占いの少女エイファ・ユースにかくまわれる。その後、キングゲイナーに見つかり追いつめられるが、部下のケジナン・ダッドが、消えるオーバースキルを持つブラックメールでヤッサバを助ける。しかし、ケジナンの狙いはヤッサバの死体を持ち帰り、自分がシベリア鉄道警備隊長になることだった。それを知ったヤッサバはブラックメールを奪取して、親がいなくて養い親に虐げられていたエイファとともにインドを目指すため、ヤーパンの天井に戻る。

エクソダスを続ける「ヤーパンの天井」のもとに、中央政府ロンドン・イマから「ゲインを引き渡せ」と、オーバーマン・パワーゴレームが現れる。問答無用に、怪力のオーバースキルで住居ユニットを放り投げられたヤーパンの天井は大混乱に陥る。現状打破のため、ゲインはゲイナーを連れ、セント・レーガンの集結地を襲う。だがそれは、セント・レーガンの特務大尉であるアスハム・ブーンがゲインと接触するための策略だった。ゲインとアスハムが対峙する中、ゲイナーはアスハムの部下ザッキ・ブロンコが操縦するオーバーマン、パワーゴレームを倒すため、オーバースキルを発動する。

アスハムのパワーゴレームに襲われ、ひっくり返されてしまった「ヤーパンの天井」の先頭ユニットを元に戻そうと試みるガウリ隊。ゲインは、近くを通過するシベリア鉄道総帥キッズ・ムントの専用大型列車を利用する案を立てる。さらに、気づかれないよう列車にワイヤーを取り付けてユニットを引き起こすために、ゲイナーはオーバーマン＝ブラックメールの「透明になる」オーバースキルを利用することを思いついた。かくして奇妙な「街おこし大作戦」が始まった。

ガウリ隊の斥候部隊がセント・レーガンの新オーバーマン、アンダーゴレームの襲撃を受ける。一方その頃、ヤーパンの天井ではピープルのストレス解消に、運動会が開催されていた。ゲイナーはピープルの動揺を防ぐため、ゲインとともに体育祭をカムフラージュにしてセント・レーガンの撃退をはかる。一方の運動会では、シベ鉄を辞めていつの間にかヤーパンの天井に居着いていたアデットが参戦。クライマックスのエキデンで、サラとデッドヒートを繰り広げる。

ゲインと女装したゲイナーは町まで物資調達に出かけるが、資金が乏しいためにゲインが賭け格闘試合に出場する。快進撃を続けるゲインの前に立ちはだかったのは、なんとセント・レーガンのアスハム。賭け試合はアスハムのワナだったのだ。疲れの残るゲインはアスハムに敗北し、捉えられてロンドンへ移送する列車に乗せられてしまう。ゲイナーはキングゲイナーで追うが、アスハムに配下に編入されたシベリア鉄道警備隊の妨害を受け、なかなか列車に追いつけない。その時、意外な人物がゲイン救出に立ち上がった。

再度ゲインを逮捕するためアスハムは、ドームポリス・ポリチェフのオーバーマン＝ジンバを接収する。一方、ポリチェフに接近した「ヤーパンの天井」では通信が復活。アナはウルグスクのメダイユ家が取り潰されようとしている事を知り、悩む。気を紛らわすため、サラたちとポリチェフのバザーに出かけたアナだったが、その先でアスハムの駆るジンバの持つ「盗む」オーバースキルで捕らえられてしまう。そんな彼女を救ったのは、ゲインとゲイナーによる、息の合ったコンビネーションだった。その後メダイユ公は娘のことを思い、好きに生きろという思いをこめて勘当を言い渡し、アナは父の愛を知り涙するのだった。

ヤーパンへのエクソダスもようやく半ばにさしかかったところで、大昔の初代ミイヤが創ったとされる伝説の街を発見するゲイン達。その巨石の立ち並ぶ場所では、ゲイン逮捕に執念を燃やすアスハムが待ち受けていた。執拗なアスハムの攻撃が繰り広げられるミイヤの街。その最中、街を守るように、伝説のさまよえるオーバーマン＝ブリュンヒルデが目を覚ます。ブリュンヒルデの強力なオーバースキルであるブラックホール攻撃に翻弄されるゲインとゲイナー、そしてアスハム。対抗できるのは、ゲインの愛機であるガチコの左腕に取り付けられたブリュンヒルデの腕だけということが判明し…。

ミイヤの街の戦闘で、サラはアスハムと共に、伝説のオーバーマン＝ブリュンヒルデに取り込まれてしまう。脱出を試みるサラと、ブリュンヒルデ利用を画策するアスハムは、期せずして協力する形に。それと時を同じくして、ゲインとゲイナーはサラを取り戻すために作戦を練り直して再度出向く。唯一対抗できるガチコを基軸にしブリュンヒルデに挑むゲインとゲイナー。しかしその時、ブリュンヒルデは既に、アスハムのコントロール下にあった…。

山岳地帯と南に集結するセント・レーガンを避け、バイカル湖越えを敢行することにしたヤーパンの天井。そんな中、ゲイナーはバイカル湖近くのドームポリスでゲームに興じ、久しぶりにネットゲーム友達の〝シンシア〟と交信する。一方、キッズ・ムントの居城リマン・メガロポリスを目指して部隊を集結させていたアスハム達は、キッズ・ムント秘蔵のオーバーマン＝ドミネーターの襲撃を受け、全滅の危機に。その戦いの余波はヤーパンの天井にも及び、ゲイナーはドミネーターを止めるべく、出撃する。

ヤーパンの天井は、ドームポリス・ガンガランのそばを通過しようとしていたころ、ゲイナーはシンシアとガンガランでデ落ち合う約束をして出かけ、アデットとサラは興味津々で後を付ける。だが、待ち合わせ方法がゲーム方式だったり、サラやアデットに尾行されたりと、なかなかシンシアには会えないでいた。そしてそんなゲイナーたちは、シベリア鉄道の運行部長カシマル・バーレのたくらんだ蟻地獄作戦にはめられてしまうのだが…。

機能停止に陥ったドームポリス、ガンガランのピープルを受け入れるヤーパンの天井。ガンガランの有志はトラブルを防ぐため、ガウリ隊のような自警団を設立、アデットを隊長においた。その後、アデットはキングゲイナーとゲイナーを勝手に連れ出して、シベリア鉄道の秘密基地へとやってきた。何の武器もないアデット隊のためにシルエット・マシンを入手しようというのだが、発見されて戦闘状態に突入。そこに待ち受けていたのはケジナンの乗る新型オーバーマン＝メックスブルートと強化型ドゴッゾ＝ドーベッグの部隊だった。

ガンガランの難民が合流したことでヤーパンの天井は食糧不足。カシマルはオーバーマン＝プラネッタの「心の声を聞かせる」オーバースキルを使って不満の声を暴露し、それによってガンガランとヤーパンの人々の間で抗争が起きる。プラネッタ退治に出撃するゲインとゲイナーだったが、心の声を聞かれ、全ての攻撃は先読みされる。ゲイナーはサラを想う気持ちを使って、勝利へと突き進むのだが…。

ヤーパンの天井の人々が突然、不安な気持ちにおそわれるという現象が起こる。「人を不安にさせる」オーバースキルを持つ新オーバーマン＝デスネッタの仕業だ。カシマルのサイコアタックに成す術のないヤーパンの天井。ゲイナーも不安に襲われ出撃不能。ガウリは単身ガチコで出撃するも、デスネッタの不安オーバースキルをまともに受け、取り込まれてしまう。そんなガウリをゲイナーは苦悩の末助けだすのだった。

解決しない食糧不足解消のため、毛長象の捕獲に出かけたゲイナーは、オーバーマンパーツを運んできたエリアル･ニールセンという青年に出会う。彼は以前ゲインが起こしたエクソダスのパートナーだった。旧友との再会に喜ぶゲイン。しかし、その裏ではカシマルの陰謀と新オーバーマン＝リオンネッターの黒い悪夢が蠢いていた…。

山岳地帯と南に集結するセント・レーガンを避け、バイカル湖越えを敢行することにしたヤーパンの天井。そんな中、ゲイナーはバイカル湖近くのドームポリスでゲームに興じ、久しぶりにネットゲーム友達の〝シンシア〟と交信する。一方、キッズ・ムントの居城リマン・メガロポリスを目指して部隊を集結させていたアスハム達は、キッズ・ムント秘蔵のオーバーマン＝ドミネーターの襲撃を受け、全滅の危機に。その戦いの余波はヤーパンの天井にも及び、ゲイナーはドミネーターを止めるべく、出撃する。

シンシアはゲーム気分でゲイナーを傷つけてしまったことに心を痛め、自分の殻に引きこもっていた。アスハムはそんなシンシアを利用して、キッズ・ムントが隠し持つ力を手に入れるため、キッズを呼び寄せる。一方、先の戦いで傷ついたゲイナーとサラは、シンシアを救うべく彼女の元に向かう。２人はシンシアに一緒に行こうと誘うが、シベリア鉄道警備隊の邪魔が入って戦闘状態に入ってしまう。

空に浮かぶ氷の城「アガトの結晶」で現れたキッズ・ムントは、超兵器アガト・グラビティによって、ヤーパンの天井に対しての攻撃を開始した。ゲインはアガト・グラビティを止めるべく結晶内部へと侵入。前回、シンシア救出に失敗したゲイナーとサラも同様に侵入する。中心部を目指す三人だったが、その中心部＝エンジンルームには、誰も想像もしていなかったとてつもないものが眠っていた。

シンシアを利用して氷の封印を解き、ついに復活したオーバーデビルは、すべてのものを凍らせながら、東のヤーパンへと進撃を開始する。ゲイナーがシンシアを救うために、己の限界を越える特訓に挑んでいる一方で、同じくシンシアを助けたいと願うキッズは、ヤーパンの天井に力を貸すことを承諾。ヤーパンの天井のすべてのエネルギーが、キッズの専用列車チェルノボーグに接続されるのだった。

シベリア鉄道の協力を得て、「オーバーデビル侵攻阻止作戦」の準備が進む中、オーバーデビルの手先となってしまったブラック・ドミが襲いかかってくる。その混乱の最中、ゲイナーはついに200体撃破をやり遂げ、新たにキングの称号を得る。ゲイナーは特訓の成果を発揮してオーバーデビルと戦い、善戦するのだが…。

ゲイナーはキングゲイナーを駆使してオーバーデビルを追い詰めるが、その高いオーバーセンスを欲したオーバーデビルの体内に取り込まれて、精神も身体も乗っ取られるように心も体も凍りついてしまう。同じく取りこまれたガウリの凍った心が、アデットの口付けで元に戻るのを見たサラは、想いを込めてゲイナーにキスをするが通じず、逆にサラがオーバーフリーズされてしまうのだった。

地上にある存在のすべてを何もかもを凍らせ、オーバーフリーズする恐るべきオーバーデビル。この悪魔のようなオーバーマン＝オーバーデビルを倒すため、ゲインはプラネッタのオーバーコートを着せたエンペランザで、ゲインのオーバーフリーズを溶かすべく「伝心」のオーバースキルを使う。ゲインやエクソダスを続ける仲間たちの気持ちがゲイナーに届いた時、ゲイナーのオーバーフリーズを超えるオーバースキル「オーバーヒート」が目覚めた。