Au lendemain de l'assassinat de César, Rome est en ébullition. Non loin du Sénat, Marc Antoine, qui vient d'échapper de peu aux épées de Quintus Pompée et de ses hommes de main, décide de partir vers le nord pour y lever une armée. Il échafaude un plan pour quitter la ville avec Calpurnia (la veuve de César), Atia et son fils Octave. Ce dernier, apprenant qu'il hérite du nom et de la fortune de César, insiste pour que sa famille reste à Rome. Pénétrant avec courage dans le repaire de Servilia, Marc Antoine propose une trêve, afin de donner à César des funérailles dignes de son rang et de lever les accusations de meurtre qui pèsent sur Brutus et les «libérateurs» du Sénat. Après les obsèques, le peuple prend position en faveur de Marc Antoine ; Brutus paye cher sa soumission. Vorenus, au bord de la folie, prépare l'enterrement de Niobé. Très éprouvé, il chasse ses filles et Lucius, le fils illégitime. Pullo, de retour à Rome avec Eirene, sa nouvelle épouse (et ancienne esclave), lui vient en aide.

Cléopâtre arrive à Rome pour rendre un dernier hommage à César et pour tenter de faire reconnaître son jeune fils. Mais la venue de la reine d'Égypte intrigue Marc Antoine et contrarie Atia, qui tolère difficilement la présence d'une nouvelle rivale à la cérémonie. Afin de faire revenir l'ordre, Marc Antoine ordonne à Vorenus de reprendre son poste de capitaine alors qu'avec Pullo il négocie une trêve entre bandes rivales. Octave, maudissant sa mère et Marc Antoine qui l'ont empêché de bénéficier de son héritage, souscrit un prêt pour honorer les promesses faites au peuple par César. Les deux hommes ne peuvent s'entendre sur un projet d'alliance stratégique et de partage du pouvoir. Octave se voit contraint de quitter Rome.

Brutus et Cassius s'efforcent de trouver des fonds pour lever une armée. Démis de son titre de consul, Marc Antoine, en route pour la Macédoine, décide finalement de se rendre en Gaule. Son plan est contrecarré par Cicéron qui délivre un message in absentia au Sénat, avant d'accorder son soutien à Octave, le nouveau César. De son côté, Vorenus est engagé dans une guerre entre bandes rivales dans le Collegium de l'Aventin. Pour lui, Pullo est responsable de la rixe. Chez Atia, Octavia plane depuis des heures sous l'effet du chanvre, sans se douter que Servilia complote dans son dos.

Servilia, dont le projet de trahison a été dévoilé par Duro, se retrouve à la merci de Timon. A la recherche de Vorenus dans la campagne de Modène, Pullo rencontre Octave qui vient juste de remporter une bataille sanglante contre Marc Antoine. Le nouveau César, bien décidé à revenir à Rome avec son armée, envoie Marcus Agrippa prévenir Octavia et Cicéron. De leur côté, à l'ouest de la Turquie, dans le campement de leur nouvelle armée de mercenaires, Brutus et Cassius échafaudent leurs propres plans. Pullo et Vorenus, à la recherche des enfants.

Brutus et Cassius comprennent qu'ils n'ont plus l'avantage militaire après la nouvelle alliance entre Octave et Marc Antoine. A Rome, Vorenus reçoit l'ordre d'exécuter les élites de la ville et confie cette tâche aux capitaines des bandes du Collegium. Cicéron tente d'avertir Brutus du danger encouru par son armée, mais l'arrivée de Pullo l'en empêche. Marc Antoine, tout comme Atia, ajoute quelques noms à la liste des condamnés. Octave fait route vers Rome. Dans les plaines de Philippes, deux armées s'affrontent pour l'avenir de Rome.

Servilia, qui réclame justice, profite d'un moment d'inattention de la part d'Atia et provoque un scandale en public. Octave, Marc Antoine et Lépide s'entendent sur une division des territoires romains et se répartissent le butin. Cette nouvelle coalition est immédiatement mise à l'épreuve : Marc Antoine a omis une somme importante dans le partage. Au Collegium, Eirene insiste pour que Pullo punisse l'insubordination de Gaia, qui réussit à retourner le châtiment à son avantage. Alors que Posca, récemment affranchi, convole en justes noces, Octave transforme un autre mariage en déclaration publique d'unité politique.

Octave proclame l'avènement d'une nouvelle ère de vertu à Rome, publiant des règles si strictes que sa propre famille et ses subordonnés ne peuvent s'y soumettre. Méfif iance et soupçons envahissent la ville quand un chargement d'or disparaît mystérieusement pendant son transport vers le Trésor romain. Vorenus se voit confif ier la mission de découvrir d'où vient la trahison. Après avoir fait la cour à une jeune fififfiille "digne de son rang " prénommée Livia, Octave se consacre à des affaires plus importantes et adresse à Marc Antoine un ultimatum que ce dernier ne pourra refuser.

Rome est confrontée à une pénurie de céréales ; Octave se voit contraint de traiter avec Marc Antoine pour obtenir de nouveaux approvisionnements d'Égypte, mais ce dernier rejette ses propositions, ce qui laisse présager un nouvel affrontement entre les deux hommes. En dernier recours, Octave envoie Atia et Octavia à Alexandrie, conscient qu'elles y seront froidement accueillies. Au Collegium, où Pullo continue de distribuer les céréales à des Romains de plus en plus en colère, Gaia sauve son maître de la fureur d'un animal en cage mais ne parvient pas à s'en protéger elle-même. Après avoir fui une situation désastreuse en Égypte, Posca accorde à Octave les munitions dont il a besoin pour retourner le peuple contre Marc Antoine, allumant la mèche d'un futur conflit.

Après la bataille d'Actium, Marc Antoine revient à Alexandrie et plonge dansun univers de débauche avec Cléopâtre. Octave se tourne vers Pullo pour essayer de convaincre Vorenus de lever le siège auquel il soumet le palais de Cléopâtre. Vorenus refuse mais Cléopâtre semble bien décidée à doubler Marc Antoine pour préserver sa vie, si ce n'est son honneur. L'armée d'Octave est aux portes du palais et Vorenus s'enfuit avec Césarion, fif ils tyrannique de Cléopâtre et héritier présumé de César. Octave, qui souhaite la mort de Césarion, ordonne à Pullode les suivre. Leur périple s'achève à Rome avec des retrouvailles émouvantes au Collegium alors que le triomphe d'Octave est proclamé.