30世紀の未来で宇宙戦艦に乗って戦っていた東綾瀬高校1年生の山本洋子は、事故で未来の記憶を失ってしまっていた。開かずの間と呼ばれる用具室で、人影が目撃されるという事件の調査に乗り出した洋子は、30世紀へと転送される。そして記憶を失ったまま、宇宙戦艦のパイロットとしてミッションに臨むことになるが…。

綾乃は洋子に「格闘戦艦」というゲームの大会への参加を誘われた。試合恐怖症のため、迷いながらも訓練を開始する綾乃。恐怖心を克服した綾乃を試合会場に連れていく洋子。そこは30世紀の未来だった。洋子は自分のチームに綾乃をスカウトしたのだ。AT-27のパイロットとなった綾乃は初陣を飾ることができるのか…？

洋子たちの秘密を突き止めたまどか。そして自分も戦艦のパイロットを志願するが、初めて体験する宇宙での行動にまどかはパニックに。だが、洋子にできることが私にできないわけはないと、まどかは必死の特訓を開始。数日後、無人艦相手の模擬戦が行われることになった。まどかは、特訓の成果を見せることができるのか…？

晴れて四人揃った洋子たちのチームは、初めての四人制の公式ミッションに出ることになった。相手はライルのチーム。寸暇を惜しんで訓練に励むライルたちの姿を見、洋子以外の三人は不安を覚える。洋子は一計を案じて、三人の怒りをかき立て、やる気を出させようとするのだった。そしてついに初戦を迎える洋子たちだが…？

洋子たちの相手は、レッドスナッパーズという四姉妹に決まった。勝利への強い決意を自らに課すかのように、ルージュは戦艦の転送装置を解除する。レッドスナッパーズの連携プレーの前に劣勢を強いられる洋子たち。だが転送装置を解除していることを知ったレッドスナッパーズの上官フーリガーは、戦いを中止させて…。

チームのスポンサー窓口であるサコマから、敗戦へのクレームをつけられた洋子は、そのままエスタナトレーヒを去った。また、敗戦の原因をまどかたちに転嫁したことで、三人との関係も気まずくなってしまう。洋子は一人、ささくれだった心を癒す旅に出た。そして自らの非を認めた洋子は、綾乃に電話をかけて…。

綾乃のケガは幸い大事には至らずに済んだ。しかし、この事件がもとで洋子とまどかの関係はさらに悪化する。そんな時、サコマから洋子たちをNESSにスカウトしたいという話が舞い込む。綾乃は戦艦が操縦できるならNESSに行っても構わないと言い、洋子の心は揺らぐ。だが洋子はTERRAに戻ることを選び…。

ある日、洋子を「ママ」と呼ぶ女の子が現れた。身に覚えのない出来事にさすがの洋子もビックリ。仕方なく四人で親を探すことにするが、振り回されて疲労困憊。やがてミッションの開始時刻が迫るが、女の子が行方不明になってしまう。ミッションを三人に任せ、必死に行方を探す洋子だったが…？

オールドタイマーの遺産であるエッグの調査に向かったレッドスナッパーズが消息を絶った。洋子たちはフーリガーの依頼を受け、捜索に向かう。エッグに現れた謎の少女に導かれるように、とある建物に入ったルージュ。何者かが観察した記録のような、洋子についてのビジョンが、突如ルージュの意識に流れ込み…。

レッドスナッパーズに転属命令が下った。フーリガーの意向を受けたローソンの計らいで、洋子とルージュのミッションが行われる。その中、事故が知らされミッションは中断、洋子とルージュは救助に向かう。救助を成功させた二人は、ベイリーフのツインタワーの最上階にどちらが早く着けるかで勝敗を決めることにして…。

洋子はエスタナトレーヒ内で、一心不乱にスケッチブックに向かう少年と出会った。その直後、艦を異変が襲う。宇宙に突然出現した海深く、エスタナトレーヒが沈んでしまったのだ。クロノスシステムに、何者かが干渉したためらしい。その異変の原因と思われる謎の遺跡を破壊すべく、出撃した洋子たちだったが…。

洋子たちの前に現れた沙羅は、オールドタイマーの遺産が生み出した存在であり、戦って勝てる相手ではないとローソンは語る。だが、戦艦に乗ってきている限り勝機はあると、洋子の決意は固かった。もっとも勝率の高い作戦を練り、戦いに備える一行。だが、ローソンへの愛情をめぐって洋子と紅葉の間に確執が生まれて…。

オールドタイマーの遺産が作り上げた人工天体である桜トーラスで開催されるTERRA、NESS合同の仮装パーティー。さまざまな想いを抱いて人々が集う。そんな中、ローソンの表情は曇っていた。この桜は沙羅の心に呼応した遺産が咲かせたものだったのだ。そしてゼンガーは遺産の力を手に入れようとしているらしく…。

桜トーラス内の遺産が発動を開始した影響で、星がサーフィングを始める。沙羅のローソンへの憎悪が、星を彗星に激突させようとしていたのだ。心中につきあうのはゴメンだという洋子は、沙羅の眠る場所を目指す。ようやくのことで中心部に眠るTA-21にたどりつくが、沙羅はなかなか目覚めない。ついにキレた洋子は…？

1学期も今日で終わり。なのにまどかのクラスに転校生がやってきた。洋子にそっくりな彼は、山本洋介と名乗る。まどかは彼に興味を持つが、不良たちにからまれたところを助けてもらったことから、彼にゾッコンになってしまう。一方、エスタナトレーヒでは、TA-29が勝手に出撃してしまうという事件が起きるが…。

TERRAとNESSがゼンガー・トーナメントにどう対処するかを協議している間、洋子たちは夏休みを利用して、とある島へやってきた。だが一晩明けてみると、綾乃や紅葉の様子がおかしい。いや島の人間が全員、洋子を避けるようになっていたのだ。ただ一人、まどかを除いて。真相をつかもうと二人は…。

WASCO本部のある惑星ベイリーフが消滅するという事件が起きた。洋子たちをゼンガー・トーナメントに出場させようとする銀河番長の仕業だった。フーリガーは、ゼンガーの野望を打ち砕くために出場を決意。洋子たちにも出場を促す。そんな時、まどかが亡霊艦長と名乗る謎の敵に襲われ、戦艦を破壊されてしまい…。

ゼンガー・トーナメントが始まった。第1試合は、綾乃＆亡霊艦長チームがテンツァー＆ゲーニッツのチームを撃破。第2試合は洋子＆紅葉のチームがフーリガー＆リオンのチームと戦うことに。試合は稀にみる名勝負となった。紅葉が倒れ、リオンをかばってフーリガーも戦闘不能となる。洋子とリオンの対決！ 勝敗はいかに？

トーナメントの準決勝は、洋子のチーム対綾乃のチームで行われることになった。ローソンは綾乃たちを故意に負けさせ、戦力的に上にある洋子たちを決勝に進ませようとするが、洋子は反対する。一方の綾乃は、洋子と戦うことに迷いを感じていた。だが、強くなることが自分と洋子のためだと思い、一対一の勝負を決意して…。

トーナメント必勝祈願のためのトンカツを作ろうと、牧場船パーミールに肉を買いに行く紅葉。ところが、亡霊艦長につかまってしまった。亡霊艦長（ルージュ）は紅葉を人質に、決勝戦でのパートナーを自分にしろと洋子に迫る。当然ながら洋子はこれを断わる。すると亡霊艦長は大型爆撃機で洋子に襲いかかってきて…。

洋介は不安だった。洋子を超えたはずの自分に、たった一つ欠けた「友情」という力。それが洋子に力を与えているらしいとなればなおさらだった。銀河番長は、自分が山本洋介であり、時を越える禁を犯した洋子を抹殺するために生まれたことを洋子に告げる。決勝戦は洋子対洋介という一対一の決闘という形で火蓋を切った…！

洋子と洋介の戦いは互角のまま続いていた。だが洋介は次第に焦りを感じていた。そこへテンツァーが乱入するが、激怒した綾乃に排除される。二人の死闘は再び続くが、精神的に追い詰められた洋介は、ついにオールドタイマーの力を使用する。だが洋子は臆することなく、洋介と正面から向き合い、攻撃を受けて立つ…！

洋子はルージュの言葉から、オールドタイマーの意思が自分を抹殺しようとしていることを知るが、その挑戦を敢然と受けて立つ決意を固める。しかし、オールドタイマーの意思が洋子へ送った次なる刺客は、綾乃だった。綾乃は洋子たち三人を呼び出すと、洋子と戦うためにオールドタイマーの意思を受け入れたことを告げて…。

綾乃の行動に衝撃を受けた洋子は、初めて悲しみを露にする。まどかたちもそんな洋子を慰める術を知らなかった。だが洋子はその悲しみを綾乃を救い出す決意へと変え、出撃していく。やがてTA-29の航跡を追い、いくつもの輝きが集う。一方、人類に見切りをつけたゼンガーはオールドタイマーのクロノスを発動させて…。

綾乃は、自分を倒せばオールドタイマーのクロノスも消滅すると告げることで、洋子に真剣勝負を挑んできた。初めは綾乃と戦うことを必死に拒んでいた洋子も、ついに意を決して綾乃と壮絶な死闘を繰り広げる。その実力は互角であり、勝敗は容易に決しなかった。だがついにTA-29のエヴァブラックが綾乃をとらえて…。