炭治郎たちと宇髄の活躍により、百年ぶりに上弦の鬼が倒された。その事実は鬼殺隊のみならず、鬼舞辻無惨の元に呼び出された上弦の鬼たちにも波紋を呼んでいた。一方、蝶屋敷で療養生活を送る炭治郎だったが、刃毀れが原因で刀鍛冶・鋼鐵塚を怒らせてしまったことを知り、直接会って話すため刀鍛冶たちの暮らす里へ向かうことに……。

霞柱・時透無一郎と里の少年・小鉄が言い争っている場に遭遇した炭治郎。無一郎は小鉄に「とある鍵」を渡すよう迫っていた。見かねた炭治郎が小鉄を庇うも、無一郎は全く聞く耳を持たない。小鉄曰く、その鍵は実在の剣士の動きを再現した戦闘用絡繰人形・縁壱零式を動かすためのもので――。

縁壱零式との訓練を開始した炭治郎は、小鉄の容赦ない指導と極限の状態での鍛錬を経て、匂いによって相手が次に狙う場所が分かるという、新たな能力を会得する。訓練の最中、炭治郎の放った一撃により縁壱零式は壊れてしまうが、その中からは300年以上前の刀が現れ――。

炭治郎と無一郎の前に、突如として上弦の鬼が現れる。無一郎は鬼の頸を斬り落とすが、鬼は2体に分裂し、無一郎は吹き飛ばされてしまう。2体の鬼に対峙する炭治郎と禰󠄀豆子、玄弥だったが、さらに分裂した鬼の攻撃により、炭治郎までもが引き離されてしまう。一方、無一郎は森の中で金魚の鬼に襲われる小鉄を救出し――。

苦戦する禰󠄀豆子の元に駆けつけ、一進一退の攻防を繰り広げる炭治郎だったが、可楽による団扇の攻撃を受け、禰󠄀豆子と二人、気を失ってしまう。そのころ、金魚の鬼の群れが刀鍛冶たちに次々と襲い掛かり、里は危機に瀕していた。その報せを聞いた蜜璃は、里の救出へ向かう――。

4体に分裂した半天狗の猛攻に苦戦する炭治郎たち。しかし、禰󠄀豆子の血の力により燃えて赤くなった刀を振るい、炭治郎は3体の頸を同時に斬ることに成功する。玄弥が残りもう一体の鬼の頸を斬っていたことに気づく炭治郎だったが、鬼の頸を持つ玄弥は姿が変わっており……。

分裂した5体目の鬼の頸を狙う玄弥だったが、想定外の頸の硬さに刀は折れ、銃も効かず、追い詰められてしまう。自分の力では頸を斬れないとは、悟った玄弥本体と思われる5体目の鬼との対峙を炭治郎に託す。玄弥の想いを受け取った炭治郎は、逃げ回る鬼に刀を振り下ろし――。

鬼の攻撃により傷を負いながらも、玉壺が作り出した水の中に閉じ込められた無一郎を助けようとする小鉄。自分のために身を削る小鉄の姿に、無一郎は炭治郎の言葉を重ね、忘れていた父の姿を思い出す。小鉄の吹き込んだ空気を得て、渾身の力で霞の呼吸を放った無一郎は、ついに水の中から脱出するが……。

金魚の鬼たちを一層した無一郎は、鋼鐵塚と鉄穴森のいる作業小屋へ向かう。そこでは、刀を研ぎ続ける鋼鐵塚の集中力を断ち切るため、玉壺が鉄穴森を人質に取ろうとしていた。すんでのところで駆けつけた無一郎は、鉄穴森から受け取った新しい日輪刀を手に、玉壺との再戦に挑む――！

炭治郎、禰豆子、玄弥の三人は、憎珀天が操る5本の木の竜との戦いに苦戦していた。喜怒哀楽の4体の鬼の力を使う木の竜たちに防戦を強いられるなか、炭治郎が木の竜に飲み込まれてしまう。絶体絶命の瞬間、駆けつけた蜜璃が炭治郎を救出する。そして、捕まった禰豆子と玄弥を助けるべく、憎珀天に立ち向かうーー！

蜜璃が憎珀天を食い止めている隙に半天狗の本体を追う炭治郎、禰豆子、玄弥。半天狗の隠れた木の玉を見つけ出し、協力して玉の中を暴く三人だったが、中はもぬけの殻だった。再び逃げ出した半天狗を追う炭治郎たち。逃げ惑う半天狗に痺れを切らした玄弥が木を投げつけ、禰豆子が飛びかかる――！