宇宙では、ハタ皇子の乗る央国星戦艦からの発射を合図に、央国星艦隊とアルタナ解放軍艦隊の交戦が始まった。桂のステルス艦が奇襲を狙うも被弾、失敗に終わるかと思われたその時、姿を見せたのは高杉だった。

かつて攘夷戦争で親を失った一人の少女が、 無実の罪で磔にされた。少女を救った攘夷志士と人斬りは投獄されてしまうが、思うところあった幕吏の協力により脱出。それが高杉とまた子、万斉、武市の出会いだった。

世界を壊すと宣言した高杉は、鬼兵隊を率いて突撃の号令を発する――！

高杉率いる鬼兵隊を加え、反撃を開始した桂、坂本たち。覚悟を決めた喜々の言葉で奮起し、高杉たちは地球を狙う破壊兵器「火之迦具土神」を止めるべく、桂・坂本たちはアルタナ解放軍を率いる圓翔を討つため、それぞれ走り出す。

一方地球では銀時たちが、敵に拉致された源外を探していた。同胞の気配を感じ取り、源外のもとにいち早くたどり着いた神楽。同じ夜兎族の軍勢を相手に一人戦い始めるも、不意を突かれ窮地に立った神楽に――！

すんでのところで神楽を救ったのは、春雨第七師団を率いた神威だった。

神楽と神威は同族同士の夜兎対決を繰り広げ、協力して老師を倒す。そこに駆け付けた銀時、新八。沖田たちも到着し、万事屋、真選組、第七師団が残りの夜兎と対峙するさなか、突如姿を現した虚。不気味な笑みとともに、暴走したアルタナが地表から噴出する。

宇宙では、春雨の援軍を受けた高杉たちだったが、火之迦具土神発射までわずか15分しかないことが判明。窮地に陥った鬼兵隊のため、武市は決死の作戦を断行する――。

火之迦具土神の制御装置まで高杉たちをたどりつかせるため、一人その場に残った万斉。思惑通り兵力を集中させたところで、自らの腰に巻いた手榴弾を使い、わが身もろとも敵を一掃する。小型艇で体当たりしてわずかな時間を稼ごうとする武市。身を投げ打って戦う鬼兵隊。一度も振り返ることなく走り続けた高杉の剣が、ついに制御装置を切り裂き大爆発を起こす。

制御装置を破壊され、沈む運命となった天鳥船の指令部に、坂本・桂・喜々がたどりつく。降伏を求める坂本に、復讐を誓う圓翔は船ごと地球に落とすと告げ――。

天鳥船を地球に落とす前に脱出しようと急ぐ解放軍。そこに春雨の軍勢を率いた高杉が現れ、最後の攻防が始まった。高杉、桂、坂本たちは多くの犠牲を払いつつも、ついに圓翔に致命傷を与える。とどめをさせという圓翔に、戦を終わらせることを持ち掛ける喜々。喜々の説得により、和睦に応じようとした圓翔であったが、それに激怒した解放軍に撃たれてしまう。その流れ弾に喜々も倒れ、解放軍と地球軍の間に再び緊張が走る。

薄れゆく意識の中、憎しみの連鎖を終わらせようと語りかける喜々の脳裏には、先代将軍茂茂の姿が浮かんでいた――。

地上では、巫女姉妹の阿音・百音が狛神の力を使い、アルタナの暴走を止めようとしていた。アルタナを操れるのは、古来より龍穴を守り続けてきた巫女一族の姉妹と狛神しかいない。験力を使い果たしかけていた姉妹に、力を貸そうともう一匹の狛神、定春が姿を見せる。

アルタナの暴走に巻き込まれた銀時たちの前に秘密兵器を持って現れたのは、神楽と神威の父、星海坊主だった。虚を倒す切り札として異星のアルタナの結晶石で作った結晶刀を「持ってけ」と銀時に渡す。

いなくなった定春を探す万事屋。虚は龍脈を制御する門を開放して、いよいよ地球に終焉を迎えさせようとする――！

アルタナの奔流に飲み込まれてもなお力を振り絞る定春が、龍脈を封じることに成功する。さらに銀時が投げた結晶刀の破片が虚の身体を蝕む。うまく身体再生ができなくなった虚に、ここぞとばかりに総攻撃を仕掛ける万事屋。しかしあと一歩のところで龍脈が甦り、虚は再生してしまう。もはやここまでかと思われたその時、半霊体となってなおアルタナを止めようとする定春の姿が空に浮かぶ。阿音・百音が江戸中の人々の生命力を験力に還元し、定春に与えて、再びアルタナの暴走を止めようとするのだ。いくら終わらせようとしても立ち上がる、人間という生き物に恐れを抱きながら、虚は銀時と斬り結ぶ。

江戸の人々が一丸となって、虚を追い詰める。何度倒されても立ち上がる銀時たちがついに虚を討ち果たす。敗北を悟った虚は、自らアルタナの穴へと落ちていった。

虚との激闘から二年の月日が経った。空には再び異郷の宇宙船が飛び交い、通りでは天人たちがふんぞり返り歩き、かつての江戸が戻ってきた。

二年前、宇宙から落ちてきた天鳥船はぎりぎりのところで激突を免れ、地球は救われた。ぼろぼろの廃墟と化した江戸も、復興の甲斐あって以前の姿を取り戻しつつある。

「万事屋銀ちゃん」の屋号を残し、ひとり万事屋を続ける新八。そこへ「パパ」と呼びかける子どもの声が！？

江戸を守り、新時代を切り開いた真選組は、樹立した新政府によって散り散りにさせられていた。新政府を仕切るのは、かつての攘夷志士、今やドナルド・ヅランプとして初代総理大臣に上り詰めた桂だ。

そんな元テロリストに国を任せられるかと、元警察庁長官の松平は桂の暗殺を企てる。新八を脅し、桂暗殺のための兵器を闇商人から受け取り、殺し屋と落ち合うように指示する。

埠頭についた新八を待っていたのは、海賊マークのマントに身を包む陸奥だった。最強の武器だと運んできた荷物の中から出てきたのは――！？

二年の間、江戸を離れ姿を見せなかった銀時が、松下村塾の跡地に立っていた。因縁の地で高杉と再会したところへ警察が現れ、高杉は逃亡する。捕らえられた銀時の前に現れたのは、この地に左遷されていた土方だった。

土方の事情聴取から逃げ、町へ出た銀時は何者かから襲撃を受ける。足を滑らせ川へ落ちたところへ、高杉が船に乗って再び現れる。

一方江戸では、神楽をマミーと呼ぶ少女・神流の登場に新八は驚きを隠せない。そこに現れた殺し屋は、マフィア然とした沖田が率いる元真選組の隊士たちだった。二年の成長を試すように新八に斬りかかる沖田。戦いのさなか、神流に異変が――！？

神流と名乗った少女は、定春を元に戻すため地球を飛び出し、肉体を変化させる術を得た神楽自身だった。自分のせいで万事屋がバラバラになってしまったと、責任を感じる神楽に新八が優しく諭す。

一方、奈落を振り切った銀時と高杉は船に乗り込む。銀時は懐から虚の心臓を取り出し、これを手にした経緯を思い返す。生を繰り返す虚が、またどこかで生まれているはずだと龍穴を探し回った。そして狙い通り生まれていた赤子の虚を見つけ、育てたのだ。

成長した虚から心臓を託されている銀時に、高杉は虚の肉体がまだ生かされていることを告げると、急に激しく咳き込む。その手には吐血の跡が――。

二年前、堕ちゆく天鳥船の中で、高杉は朧の遺骨を体内に取り込み、虚の持つ再生能力を手にしていた。

戦いの後、虚の不死の力は崇められるようになっていて、その信徒たちがアルタナを狙って各地でテロを起こしていた。

高杉はかつての師を呪われた因果から救い出そうと銀時を誘い、二人は江戸の町へ降り立った。そんな二人を尾行してついてきた土方と山崎。銀時に尾行がばれそうになり、二人はとっさに衣料店のマネキンになりすます。運悪くそこへお妙が買い物にやってきて、マネキンもどきに銀時も加わり――！

江戸の町に戻ってきたことを悟られたくない銀時は、マネキンに扮して何とか難を逃れることに成功する。高杉風のカツラと着物で、再び町に出ようとしたその瞬間、銀時の頭上からクナイが降り注ぐ。銀時の帰りを待つ、さっちゃんの仕業だった。

変装に気づかず、銀時の居場所を教えろと脅すさっちゃん。高杉風の気迫で押し切ろうとするも逆に気圧され、捕まってしまう銀時もとい、偽杉。連れていかれた先には、月詠、お妙、九兵衛ら江戸の女性たちが待っていた。彼女たちもまた、黙って去ってしまった銀時の帰りを待ち続けていたのだ。皆の思いを知って銀時が取る行動は――！？