ルージ達はミロード村近海でムラサメライガーを発掘する。その時ディガルド武国の部隊が村を襲撃し、ルージはムラサメライガーで反撃する。が、戦闘中新たな未確認ゾイドが現れる。

ランスタッグ（レ・ミィ）、ソードウルフ（ラ・カン）の出現で村は救われる。その後、仲間が殲滅されたことを知ったディガルドの新たなバイオゾイド部隊が村を襲撃。単独行動をしていたディガルドのザイリン少将も攻撃に加わる。ムラサメライガー、ランスタッグ、ソードウルフは反撃にでるが・・・

商業都市ハラヤードに来た一行。留守番を命じられたルージは単独でジェネレーター職人を探しに出るが、窃盗団にムラサメライガーを盗まれてしまう。レインボージャークに乗るコトナという女性に助けられたルージは・・・

コトナは彼女を慕うガラガを諦めさせる為、ルージが自分の婚約者であると芝居をうつ。ガラガの嫉妬により、ルージはガラガの機体デッドリーコングと勝負するはめになるのだった。

ガラガは反ディガルド活動ゲリラ組織のリーダーだった。ゲリラせんめつを図るディガルド前線基地。そこで、デッドリーコングに興味を持ったザイリンもせんめつ作戦に加わる。ゲリラ本部ではロン・マンガンが指揮をとり抵抗するが、人質を取られてしまう。

ゲリラ達を救うためガラガのキャンプに残ることにしたルージ達。だが必死の抵抗もむなしく、再び襲ってきたザイリン率いるディガルドの圧倒的な戦力に次第に追い詰められるルージ達だった。

ゾイドの燃料であるレッゲルの補給のためハラヤードへ戻るルージ達。ディガルドの支配下となっていたハラヤードで、領主のハーラの協力を得てレッゲル奪取に挑むが・・・

サクサ村に着いたルージは、ムラサメライガーでロンの機体バンブリアンの模擬戦の相手をすることになる。歯が立たなかったルージは、実戦経験を積むため、村を襲った野良ゾイトを退治しようと一人で山に入る。苦戦するムラサメライガーは、危機を見知らぬゾイドに救われる。

サルージの危機を救ったのはソウルタイガーに乗るセイジュウロウだった。ルージはセイジュウロウに弟子入りを願い出る。そのときサクサ村は野良ゾイドの群れに襲われていた。

ジェネレータを修理できる職人、フェルデの手がかりをつかんだルージ達は、サクサ村を出て新たな旅に出る。一方ディガルドでは、ザイリンにかわりゲオルグ少将がラ・カン達の討伐の命を受けていた。セイジュウロウの修行を受けながら旅を続けるルージ。だが、道中レ・ミィが旅の疲れで病に倒れてしまう。ルージはレ・ミィのために吹雪の中、薬草を探しに出る。

鉱山街ゼ・ルフトの近くに来たルージ達は、街が３日前にディガルドに襲われ占領されたことを知る。フェルデの消息を探るため街に潜入するルージ、コトナ、セイジュウロウ。一方、ディガルドに発見されたラ・カン達を襲ってきたのは、ひときわ巨大なバイオゾイド、バイオトリケラだった。

ゼ・ルフトの街に潜入したルージ達は、街の人々に混じり宿舎に収容される。宿舎でムサ老人と孫のルネに出会うルージ。強制労働に駆り出されたルージは、ディガルドの支配下で苦しむ人々を目の当たりにする。

ついにフェルデの手がかりを掴んだルージ達は、フェルデ救出のため、ディガルドの司令部に潜入する策を練る。そのとき、ゼ・ルフトでゲリラ活動をしている守備隊員に、司令部への攻撃計画があることを知らされる。混乱に乗じて司令部に侵入したルージが見たものは・・・

ゼ・ルフトを脱出したルージ達。だが街に残された人々を見捨てられないルージは、単身ゼ・ルフトへ戻ってしまう。心配したガラガも行動を共にする。ルージ達の不在中、ゲオルグのバイオトリケラ率いるバイオゾイド部隊がラ・カン達を襲う。執拗な攻撃に、ついに四散するラ・カン達だった。

仲間とはぐれ、遂に一人になったルージは無敵団と名乗る反ディガルドの抵抗組織と出会う。合流したガラガとともに、ルージはディガルドの補給部隊を襲う作戦に協力するはめになる。

ルージとガラガの活躍で輸送部隊の襲撃に成果を上げ喜ぶ無敵団。一方、バイオラプターが無敵団に倒されたことを知ったゲオルグは、無敵団をおびき出し殲滅する作戦にでる。何も知らないルージ達は、 ニセの情報をもとに襲撃作戦に出るのだった。

ゼ・ルフトでのバイオトリケラとの戦闘で負傷したラ・カンは、レ・ミィ、コトナ、セイジュウロウと共に山間の寒村ピクル村に身を隠していた。ディガルド軍の存在に怯える村人達は、疑いをかけられる前にラ・カン達を差し出すことを画策する。村人によって捕らえられたラ・カン達は、ディガルドに引き渡されることになる・・・

駆けつけたルージとガラガの活躍で難を逃れたラ・カン達は、これ以上村に迷惑をかけまいと村を去ることを決意する。やがて、やってきたゲオルグ率いるディガルドﾞ軍は、見せしめのため容赦なく村を破壊する。怒りに燃えるルージは村へ引き返し、ムラサメライガーでゲオルグのバイオトリケラと対決する。執拗な攻撃にさらされ絶体絶命の刹那、ムラサメライガーに異変が起こる！

襲い来るディガルド軍から、からくも村を守りきったルージ達。村の復興に手をかしつつも、ルージの心は晴れない。ディガルド武国が有る限りいかなる時もこの村に安寧（あんねい）は訪れない…それは自分の生まれ故郷ミロード村でも同じことなのではないか。その現実を知った時、ルージの胸に一つの決意が宿る。一方ディガルドは初の飛行型バイオゾイド「バイオプテラ」を実戦配備する。

ルージの決意を受けたラ・カンが取った行動は、ルージと共にミロード村へと戻るというものだった。しかしミロード村は滅びの前兆とも言うべき衰退がすでにはじまっていた。さらにバイオプテラの強襲に村人たちの不安が膨れ上がる中、唯一の空中機レインボージャークで立ち向かうコトナ。ここにはじめての空中戦が展開される。ルージは大いなる決意を胸に村人達に新たな旅立ちを告げるのだった。

キダ藩の残党が隠れ住むズーリの町へやってきたルージ達。ラ・カンとミィの過去の姿を知り、はじめて見る世界地図に世界の大きさを知るルージ。しかし、今やその世界全体がディガルド武国一国に脅かされているのだ。まさに立つべき時は今。歴史の歯車が大きく動き出そうとしていた。

各地に点在する反ディガルド勢力を結集するべく、地方へ向けて檄文を送るラ・カン。その最中、かつてのラ・カンの側近の一人ブラストル・タイガーを操る「灼熱のティ・ゼ」が存命であることを知る。急ぎ檄文を届けようとするルージだが、ディガルド軍に発見され単騎での敵中突破に！真に目覚めたライガーの新たなる力がルージに応える！

休暇を与えられ静養中のザイリン。久しぶりの故郷に過去の自分を思い出しつつも、変わり果てた村や幼馴染の姿も同時に目にすることに…。再び前線への出撃要請が下る。一方、檄文（げきぶん）に応えて地方の猛者たちが次々と集結しているズーリの街に、新型バイオゾイド「バイオケントロ」の攻撃の手が迫る。

緒戦の勝利に沸く参加者たちを引き締めようとするラ・カン。しかし、参加者たちの浮かれた気分は治まらなかった。やがてディガルドの首都「ディグ」への進撃のための作戦会議が行われる。

進撃を開始した反ディガルド勢力のゲリラたち。だが各々の勝手な振る舞いにより、次々と各個撃破されてゆく。このままでは全滅してしまうことを予感し、撤退を命ずるラ・カン。しかし、時遅く数で勝るディガルド軍包囲網が着実にゲリラ達を追い詰めてゆく。起死回生、乾坤一擲（けんこんいってき）の行動に出るルージ。しかし、そこに待ち受けていたのは満を持して参戦してきたバイオメガラプトルを操るザイリンだった。ついにルージとザイリンとの互いの存亡をかけた一騎打ちがはじまる！

ルージの咄嗟（とっさ）の逆転攻撃に命辛々逃げ延びた一同だったが、部隊は壊滅的ダメージを受け現状では再起不能と思われた。さらなる人員増加を図り、反抗勢力をもう一度奮い立たせなければならない。そこでラ・カンはまだまだ世に埋もれた人材を発掘するために、世界を巡り再び集結することを誓う。ルージたちも各々３班に分かれ、それぞれの使命を帯びた旅がはじまる。

ルージ・ミィ・ロンの３人は不思議な伝説の残るヨーク村で、過去の文明技術を目の当たりにする。一方生還したザイリンはジーンより与えられた新型ゾイド、ヴォルケーノで演習を行うのだが…。

コトナの故郷であるアイアンロックに向かうコトナ、ラ・カンの２人が、コトナの妹であるリンナに捕らえられ牢獄に閉じ込められてしまう。二人が見たものは一族と秘密とアイアンロックの真の姿であった…。

伝説のゾイド乗りダンブルを仲間にするため旅するガラガとセイジュウロウ。しかしゾイドの操縦が効かなくなるという魔物の森に迷い込んでしまう。近くに住むダンブルを知るというおばあの小屋に泊めてもらう事になるが、そこでディガルドの攻撃に遭いおばあの小屋が壊され…

ザイリンとの戦闘でミィが負った傷を治すため、ファウベルの街にやって来たルージ達一行。そこで戦死したディンガの恋人ガボールから仇として命を狙われるルージ。ガボールの誤解を解くためにロンがある提案をするが…

カトーンの町でルージ達は海に埋もれた超巨大ゾイド、ギルドラゴンを見せられることで再び過去の超文明の一端を垣間見る。ルージは町の人達の協力を得ることで討伐軍の勢力を拡大することに。一方ディガルドの技術はかつての超文明に支えられたものであることが判明する…

ズーリに帰還途中のコトナとラ・カン。レッゲル補給のためテキトの街に寄るが、すでにラ・カン達の行動を予測し待機していたフェルミとソウタに襲われ絶体絶命に陥る。そのとき間一髪助けに入ったルージのムラサメライガーに異変が！？

ズーリに戻ってくるルージ達。強大さを増しているディガルドの現状に悲観的な雰囲気が覆う中、ルージの存在が人々に希望を与えている事も明らかになる。一方ディガルド側も、ソウタとフェルミ率いるバイオゾイド部隊によるズーリ夜襲を決行。戦闘の混乱の中、自らの役割を意識したルージの想いにムラサメライガーはさらなる進化を遂げる！

討伐軍の志気を鼓舞するため、ディガルドの首都ディグへの奇襲作戦を立案するルージ。作戦の指揮を任されたルージのもと、奇襲に成功。が、発見した新型ゾイドの工場を破壊せんとしたそのとき、大将ジーンの操るバイオティラノが立ちはだかる！

ディグへの奇襲からズーリへ凱旋帰還するルージ達。しかしズーリで待っていたのはダ・ジンによる突然の討伐軍への協力拒否宣言であった。ダ・ジンの思いはディガルドの討伐よりもキダ藩再興にあったのだ。

バイオラプターグイの製造をめぐって天空人の叱責を受けるディガルド国王ララダ３世。しかしジーンの詭弁により天空人を瞞着、ズーリ爆撃を実行する。反撃も出来ないまま瓦礫と化したズーリの街にさまようソウタの姿が。

空からの空爆という前代未聞の攻撃を受け不安と恐怖におびえるズーリの人々。地上戦型のゾイドでは空の敵と戦う術はない。敵拠点はトラフにある。そこでルージたちは一つの作戦を立てる。

ルージの作戦により飛行型バイオゾイド、ラプターグイ発着所への奇襲に成功した討伐軍。ついにトラフ攻略にも成功する。そこでルージはロンの紹介により天空人たちと接触する。

トラフを手中にした討伐軍は、ルージの提案により確固たる組織つくりに動き出す。ディガルドの奇襲部隊にも組織をうまく機能させ防ぐことが出来たが、ザイリンの策によりバイオボルケーノの入城を許してしまう。バイオヴォルケーノの圧倒的武力に、さしものムゲンライガーも防戦一方に。まさにヴォルケーノが勝利するかと思われたその瞬間、突如ザイリンは操縦席で倒れてしまう。

ソラへの恭順を願うララダ三世にソラとの決別を迫るジーン。二人の関係に緊張が走る。そして、ララダの突然の病死。跡を継ぎディガルド武王の座に就くジーン。其の頃ルージは連戦に続く連戦で占領下の街の開放に奔走していた。

ミイのランスタッグで脱走したソウタは、途中ロンとフェルミの会話を盗み聞きし、自分が捨てられたことを知る。失意のソウタもろともロン、ミィごと抹殺せんものと、ディガルドの量産型メガラプトルが襲い来る。

ディガルドへの反撃のためアイアンロックに伝わる伝説の龍を蘇らせようと提案するロン。だがそのためにはいくつもの難関が待ち受けていた。その最大の難関とは？！

ディガルドの攻撃の中ついにアイアンロックの深部、伝説の竜にたどり着くルージ達。その目覚めを阻止せんがため、ザイリン率いるディガルド攻撃部隊の猛攻が迫り来る。

ラへと辿り着いたルージ達に困惑しつつも、メタルＺｉの弾丸の引渡しを約束するソラシティ。だがギルドラゴンをかくまうソラの態度にジーンとの緊張が一気に高まる。一方ルージはロンの協力によりソラシティの使命、ジェネレーターの秘密を知ることとなる。

ギルドラゴンの引渡しに応じないソラシティに対し空戦部隊での攻撃を実行するジーン。ソラを裏切ったフェルミの指揮する、激しいグイの攻撃からソラシティを護るため、ルージ達討伐軍の面々が立ち向かう。

ジーンに対する疑念をぬぐえないザイリン。そんな中バイオゾイドのシステムを知ることで激しい衝撃を受ける。ジーンとの友諠もまたまやかしでしかなかった事を知る。決意のまなざしの中ザイリンはボルケーノを起動させる…。

討伐軍撃退のため、ついに自ら立ち上がった武帝ジーン一世。圧倒的戦力を率い、討伐軍の拠点ズーリを目指して進軍を開始する。一方ザイリンからの報を受け、ボラー司令もまた機械兵の真実を目の当たりにする。各地にその報は届き、次々と離反しはじめるディガルド兵たち。その時、バイオティラノの「神の雷」が炸裂した。

ジーンの攻撃により、ラ・カンを失った討伐軍。だが、皆の総意によりルージに全指揮権が与えられ、討伐の意思はますます揺るぎ無いものとなる。ルージ指揮する討伐軍は、真実を知ったディガルド兵たちとの一時的休戦を決行。両者は手を結び、ついに打倒ジーンへの最後の決戦を迎えようとしていた。

バイオティラノの砲撃「神の雷」が戦場の全てをなぎ払う。決戦の場でのルージ対ジーン、ライガー対ティラノの壮絶な一騎打ち。ジーン操るバイオティラノの圧倒的武力と射撃力に対抗するする術は果たしてあるのだろうか？！