Sur Mukô, l'une des îles de Tatsumiya, débute une journée comme les autres. Jusqu'à ce que résonne la sirène.

La population fuit vers les bunker pendant que les notables de la ville se ruent vers le centre de commandement : un Festum est en train d'apparaître à proximité de l'île...

Le combat s'est engagé entre le Festum et le Fafner piloté par Kazuki. Alors qu'il semble totalement déséquilibré de prime abord, il tourne très vite à l'avantage du jeune garçon qui élimine l'intrus. Non sans que cleui-ci ait causé de nombreux dommages aux îles.

Rétabli de l'affrontement, Kazuki comprend que toute la population de l'île (ou du moins une grande partie) est au courant de ce qui se passe et il cherche conseil auprès de Sôshi.

Celui-ci lui révèle que le Japon a disparu il y a 29 ans et que le lieu où ils se trouve est le dernier paradis terrestre. Du moins pour l'instant...

Le conseil décide que le seul Kazuki ne pourra pas contenir les assauts répétés des Sphinx et qu'il est temsp de "recruter". Les jeunes dont le code génétique les rend compatibles avec les Fafner sont donc désignés pour rejoindre la base et y suivre un entraînement poussé.

C'est un déchirement pour de nombreux parents car les missions qui leurs seront dévolues dans un futur proche mettront leurs vies en danger.

Fumihiko Makabe, le nouveau chef depuis la mort de Seiichirô Kaname, prend également la décision de déplacer l'île...

Pendant que l'île de Tatsumiya se met en branle, Kazuki et Sôshi surveillent depuis le ciel l'affrontement entre le Festum et l'appareil des Néo-Nations-Unies, qui sert de leurre. Un combat totalement déséquilibré qui va conduire à al destruction de l'appareil, mais les deux jeunes hommes ont reçu l'ordre de ne pas intervenir.

Pourtant, Kazuki ne peut supporter la situation et engage le combat avec le Sphinx, obligeant également l'île à lever son bouclier et ainsi signaler sa position...

Le Commandant Makabe a reçu un message des Néo Nations Unies et ceux-ci veulent maintenant entreren communication avec lui. Même si l'attitude de la Secrétaire Générale, Hester Harrop, semble amicale, ses intentions ne le sont pas : elle souhaite que ceux qui dirigent le Projet Arcadia se joignent à son organisation, avec leur arsenal (l'île et les robots). Mais Makabe comprend qu'il s'agit là d'une exigence à laquelle il n'a aps l'intention de céder. Mais plutôt que d'entrer dans un conflit, il accepte de leur céder le Mark Sechs.

Du coté des pilotes, l'heure est à la détente entre deux entraînements. Des liens se tissent entre certains, liens qui laissent également présager quelques ennuis futurs...

L'île est attaquée par un deuxième Festum, d'un genre inconnu jusqu'à présent. Celui-ci perce un à un les bouclier et commence à ravager l'île. Rien n'est en mesure de le stopper.

Et surtout pas Kazuki, empêtré dans son combat maritime avec l'autre Sphinx.

Shôko, ne voyant pas d'autre solution, se dirige vers le Mark Sechs avec intention de monter à bord. Malgré l'interdiction de sa mère, elle obtient le feu vert de Makabe et décolle pour aller affronter la nouvelle menace. Elle qui semble si fragile...

Kôyô demande à ce que les entraînements se déroulent dorénavant en situation réelle de combat, afin de mieux les préparer. Makabe accepte.

Il se voit octroyer le Mark Vier pendant que Sakura pilote le Mark Drei. Kazuki sera leur adversaire durant les exercices où les balles seront remplacées par des billes de peinture.

Mais rapidement, tout le monde comprend que les deux nouveaux sont très loin d'avoir les capacités du pilote du Mark Elf.

De retour à la base, des tests sont effectués et Chizuru Toomi convoque les parents Kasugai ainsi que Kiyomi Kaname. Les chromosomes de leurs enfants ont été modifiés par le contact avec les Fafner.

Au centre de commandement, l'état-major s'est réuni : une île identique à la leur a été découverte à 150 km de là. Si Makabe était au courant de la construction d'autres Alvis par le Projet Arcadia, on ne lui a jamais fourni d'autres renseignements...

Les troupes ont débarqué sur l'île, qui se révèle n'être plus qu'un champ de ruines. Mais pendant que la plapart des scientifiques procèdent à des analyses, Yukie Kariya envoie en secret une unité dans les souterrains de l'Alvis.

Dans une chambre forte, ils découvrent une sorte de cuve rougeoyante, semblable à celle présente sur Tatsumiyajima, et dans laquelle flotte un jeune garçon. Et alors que les soldats prélèvent des données dans l'ordinateur central, celui-ci se réveille, prise la paroie de l'alcove et s'avance, demandant : "Es-tu là ?". Un à un, l'esprit des soldats est assimilé et détruit, pendant qu'à la surface de l'île apparaissent une multitude de Festum.

Ne voyant pas d'autre issue, Kariya demande l'autorisation à Makabe d'utiliser le Fenrir et de raser l'île ; mieux vaut cela que de voir leurs alliés devenir des ennemis. Makabe, après une courte réflexion, lui donne le feu vert..

Pendant que Kazuki se débat avec les Festum en surface, Kôyô a plongé pour amener le sous-marin près de la sortie de secours, où attendent Maya et Mizoguchi. L'opération se déroule sans anicroche jusqu'à l'irruption d'un ennemi qui s'empare du Fafnir et tente d'assimiler son pilote.

A bord de l'hydravion, Kariya ordonne le rapatriement du Fafner Mark Elf et le départ immédiat. A contre-coeur et sous al pression de Sôshi, Kazuki s'exécute et grimpe sur l'aile de l'appareil. Mais alors que celui-ci s'élance, le Mark Vier émerge de l'océan et tend le sous-marin au Mark Elf avant de sombrer de nouveau sous el eaux.

L'intervention du Mark Drei de Sakura permet de sauver le cockpit des tentacules du Festum, mais il semble qu'il soit déjà trop tard pour kôyô, totalement assimilé...

Kazuki est dépité par ce que lui a confié Sôshi. Réfugié sur les marches du temple, à l'endroit même où, enfant, il vola l'oeil gauche de son ami, il reçoit la visite inattendue de Yukie Kariya.

Pendant ce temps, au lycée, une rumeur prétend que Shôko a ignoré des ordres et provoqué la perte d'un Fafner. Maya ne peut le supporter et va s'en plaindre à Yumiko. Mais elle doivent rapidement gérer un autre problème : un élève du lycée refuse de se soumettre au programme imposé par les enseignants, estimant que le Projet Arcadia va lui voler sa jeunesse. Et il tient à clamer à ceux qui veulent bien l'entendre que tous les adultes de l'île sont des menteurs...

Sous la conduite de Yukie, Kazuki est monté à bord de son Fafner et a quitté l'île pour une destination inconnue. Alors que des rumeurs circulent sur une liaison entre le garçon et son professeur, ou que l'on parle de trahison, Makabe demande à s'occuper personnellement de l'affaire : lui et Kôzô Minashiro étaient au courant que Kariya travaillait pour les Néo-Nations-Unies, mais il n'a pas vu venir une telle chose.

Pendant ce temps, Kazuki est arrivée en vue d'une ville, recouverte par la végétation. Jadis vivait ici une partie de l'Humanité. Yukie et lui se posent et campent pour al nuit.

Mais un Festum surgit et le garçon est obligé de le combattre. En difficulté, il est secouru par deux robots, à l'apparence d'un Fafner. Mais découvre presqu'aussi vite que leurs intentions ne sont pas vraiment amicales...

Alors que Kazuki est toujours prisonnier de l'Armée de l'Humanité, l'île de Tatsumiya est attaquée par un Sphinx, d'une espèce inconnue capable de tirs à longue distance.

Makabe n'a d'autres solutions que d'envoyer ses trois pilotes restants, bien qu'inexpérimentés en combat réel : Mamoru, Kenji et Sakura. Mais il craint surtout que leur compatibilité partielle avec le Fafner ne leur cause des dommages physiques et psychologiques irréversible. mais il n'y pas d'autres choix.

Maya, de son coté, se sent seule et inutile, et commence à comprendre ce que vivait Shôko...

Au début du XXIIe siècle est apparu le premier Festum. En éclatant, il répandit des spores qui stérilisèrent toute la population japonaise. pour tenter de stopper la probable extinction de l'humanité, le reste du monde décida de raser le japon en même temps que l'origine du fléau.

Ayant anticipé les évènements, les japonais avient lancé le Projet Arcadia, un programme visant à créer des humains dans des uteri artificiels, des humains génétiquement aptes à résister à l'assimilation des festum et à piloter les Fafners, les seuls boucliers contre les envahisseurs. Réfugiés sur des îles artificielles, les descendants des japonais décidèrent de se désolidariser du reste du monde et lutter avec leurs propres armes.

Du coté des Néo-Nations-Unies, la contre-offensive se prépare, surtout depuis qu'elle est en possession d'un modèle Nothung. Le dernier modèle de Fafner est l'oeuvre de Yôji Hino et Mitsuhiro Bartland, mais ses caractéristiques font qu'il n'existe pour le moment personne capable de le piloter. Mais au sein de l'Armée de l'Humanité, des personnes sont entrés en contact avec les Festums via des personnes assimilées, comme Akane Makabe, la mère de Kazuki...

Peu après le décollage de Mizoguchi et Maya pour Moldova, la flotte de l'Armée de l'Humanité a surgit des eaux et a amorcé un débarquement sur Tatsumiya. Makabe se refusant à toute forme de violence à l'encontre d'autres êtres humains a donné l'ordre à la population de se replier dans les bunkers. Il a invité son équipe de commandement à faire de même mais celle-ci a refusé.

Les troupes ennemies ont eu vite fait d'envahir et, menées par Yukie Kariya, de gagner la salle du noyau. Où elle a découvert avec horreur que le noyau avait quitté les lieux, de sa propre initiative...

Les troupes de l'Armée de l'Humanité ont entièrement pris le contrôle de l'île. Sôshi n'arrive pas à comprendre pourquoi Makabe les a laissé faire sans chercher à se défendre, mais celui-ci se refuse à combattre d'autres humains.

Sur l'autre île, Maya et Mizoguchi ont repris leur envol, à la recherche de Kazuki.

C'est alors qu'ils voient surgir des profondeurs de la terre un énorme Festum, poursuivi par un Fafner d'un nouveau type, le Mark Sein. Avec aux commandes un Kazuki déchaîné par la disparition de sa mère qu'il venait à peine de retrouver.

Mais au cour du combat, le jeune garçon est contacté par le noyau de l'île de Tatsumiya...

Alvis se prépare à subir une gigantesque offensive des Festums. Pour défendre l'île, le comandement de l'Armée de l'Humanité est regroupée au CDC et envoie les Fafners Nothung au front, pilotés par des gens de chez eux. Mais ceux-ci sont déroutés par la nature des robots et n'arrivent pas à fusionner avec, les rendant inutiles.

Pendant ce temps, Chizuru Toomi reçoit un coup de téléphone inattendue : Tsubaki Minashiro (qui était le noyau de Tatsumiya) lui demande de venir la chercher car elle n'a pas l'habitude de marcher et s'est vite épuisée. Malgré cela, l'enfant a gardé le contrôle des installations de l'île et offre à ses habitants la possibilité de s'en sortir...

Kazuki a été placé en isolement psychiatrique par Chizuru en attendant que le conseil de l'île statue sur son sort.

A la demande pressante de Maya, Sôshi décide d'aller le voir, pour discuter.

Pendant ce temps, l'Armée de l'Humanité prépare son départ, tout en ayant soin de laisser des troupes sur Tatsumiya (notamment Kanon) car elle ne fait aucunement confiance à Makabe.

Alors que al vie reprend son cours sur Tatsumiya, l'école organise une sortie à la mer afin que les élèves puissent se vider l'esprit et se dégoudir loin de tous les problèmes habituels.

Pendant ce temps, Makabe reçoit un message de l'Humanité : le père de Maya et Yumiko Toomi va venir sur l'île pour leur exposer les plans de l'Armée.

Mais peu avant son arrivée, Chizuru découvre que sa fille aînée avait truqué les résultats des tests de Maya : celle-ci ne souffre en réalité d'aucun handicap et est tout à fait apte à piloter un Fafner...

Maya effectue ses premiers essais avec le Fafner Mark Sieben. Et ses résultats s'avèrent très impressionnants. tout juste est-elle victime de l'ivresse qui touche chaque pilote débutant, obligeant Kazuki à la raccompagner chez elle.

Sur le chemin, ils croisent sa soeur Yumiko et Michio qui veulent organiser un grand dîner dont le but cacher est de faire accepter à Maya et à Chizuru sa nouvelle relation. D'ailleurs, pour amadouer sa mère, elle décide même d'inviter Makabe.

Au-delà de ces réjouissances se prépare le Festival des Lanternes, destiné à réchauffer les âmes des morts. Le cas tragique de Kôyô, assimilé par un Festum, se rappelle à eux.

Au même moment, Kôyô Kasugai entre en transe dans son sarcophage...

Les derniers tests effectués par Chizuru montrent bien que chaque passage dans le Fafner affecte irrémédiablement le pilote, réduisant son espérance de vie. Et Maya n'échappe pas à la règle.

Pourtant, la fête approche et chacun s'y consacre avec hardeur, de nouvelles amitiés se créant.

Dans son sarcophage, Kôyô est de nouveau agité. Et cette fois, Tsubaki décide de le libérer.

le jeune homme se met alors à errer dans les rues, tel un zombie...

Les sept Fafners opérationnels de l'île ont énormément progressé tactiquement, si bien que l'élimination des Festums se fait de plus en plus rapidement. Et bien que les attaques soient de plus en plus fréquentes, tout le monde semble détendu.

Cependant, alors qu'au CDC Chiziru explique l'avancée dans ses recherches pour la sauvegarde de l'intégrité des pilotes, Sakura est prise d'une violente mais très courte migraine.

Le lendemain, alors que tout le monde est à l'école, espérant enfin pouvoir suivre les cours, des Festums surgissent. Menace rapidement écartée.

mais le plus étrange est que, la bataille terminée, l'île commence à déborder de vie : fleurs, papillons, lucioles, oiseaux, tous apparaissent inexplicablement...

Trouvée inconsciente par Canon, Sakura est conduite aux urgences de la base. Les autres, qui ne sont pas au courant, notent néanmoins son absence lors du combat qui suit. Un combat rapide, comme à l'accoutumée.

C'est au retour que Sôshi les convoque tous à l'infirmerie et leur dévoile la vérité : l'état comateux de Sakura est dû au pilotage des Fafners et tous doivent s'attendre à subir le même sort, à moins que Chizuru Toomi ne parvienne à trouver une solution.

Les pilotes découvrent qu'ils ne sont finalement que'une sorte de piles pour les Nothung, des piles qui se vident à force d'utilisation.

Mais au centre de commandement, on s'interroge sur le fait que Kazuki n'est pas affecté par le pilotage du Mark Sein, alors que l'assimilation se fait à un point extrême. L'hypothèse la plus probable viendrait du lien qui l'uni à Sôshi lorsque celui-ci commende le Système Siegfried.

Mais dans ce cas, qu'adviendrait-il si Kazuki devait participer à l'offensive programmée des Néo-Nation-Unies au Pôle Nord, loin de Tatsumiya, loin de Siegfried...

Bien que sévèrement touchés, les pilotes survivants récupèrent vite. Mais Michio, qui sent qu'il ne pourra plus piloter son robot, demande à ce qu'on lui fasse une injection, pour pouvoir monter dans un Fafner, au moins le temps de lui trouver un remplaçant.

Kazuki se voit lui échoir une difficile mission : sortir Sôshi du Système Siegfried, piégé par les tentacules du Festums, qui agissent de façon autonome.

Pendant ce temps, les Néo-Nations-Unies se préparent pour la grande offensive sur le Pôle Nord et testent leur nouveau modèle de Fafner, le Salvateur, avec Yukie Kariya aux commandes.

Mais un Festum à l'apparence humaine s'est glissée dans l'équipe pour en apprendre autant que possible sur les plans humains et les déjouer...

Le dernier affrontement avec le Festum a laissé des pertes humaines et matérielles considérables. Les survivants ont remis tant bien que mal en route le système de l'île et les pilotes cherchent à regagner des forces (tout autant qu'une motivation).

Il est désormais acquis que la seule solution est de participer à l'offensive du Pôle Nord, chose à laquelle s'oppose vertement Mizoguchi.

L'arrivée soudaine d'un énième Festum est marquée par l'apparition inattendue d'un autre Festum, d'une classe inconnue, qui combat et défait l'assaillant.

Un Festum qui s'identifie sous le nom d'Akane Makabe...

L'offensive sur le Pôle Nord a débuté.

Après un ultime au revoir, Canon, Kazuki, Kenji et Maya se sont envolés pour un voyage de quatre heures. Le temps de se préparer et d'organiser un tactique ; car sur place, il n'y aura aucun commandement. Ce choix a pour but d'empêcher les Festums de deviner les intentions de leurs assaillants, car chacun agira comme il le souhaite.

Mais les Fafners sont obligés de rester unis, car avec leur Système Siegfried embarqué, si l'un d'eux disparaît, tous les autres suivront.

Mais dans le camp ennemi, Sôshi, toujours retenu prisonnier, se voit contraint d'expliquer au Festum les tactiques humaines et le meilleur moyen de vaincre un ennemi...