22세기 인류는 화성을 테라포밍해서 거주지로 삼고 있었다. 2195년 인류에게 목성으로부터 온 정체불명의 적이 공격을 시작한다. 후에 이 적들은 목성 도마뱀으로 명명된다.

목성도마뱀은 지구의 수준을 뛰어넘는 무기를 갖추고 있었고 튤립이라고 불리는 정체불명의 모선에서 끊임없이 쏟아져 나왔다. 작전을 지휘하던 후쿠베 제독은 전함을 튤립에 자폭시킬 것을 결단, 제어를 잃은 튤립은 화성의 유토피아 콜로니에 추락해 콜로니가 소멸하고 만다.

콜로니 지하의 방공호에 대피해 있던 청년 텐카와 아키토는 거기서 알게 된 소녀 아이 등과 함께 방공호까지 침투해 온 목성 도마뱀을 피해 지상으로 나가는 게이트를 열지만, 보이는 것은 폐허가 된 콜로니와 무수히 깔려 있는 목성 도마뱀 뿐이었고 절망한 아키토의 절규와 함께 목에 걸려있던 크리스탈이 빛을 발하는데...

화성 1차 회전의 패배 1년 후 목성 도마뱀의 침공은 더욱 거세어졌고 지구까지 위험한 상황에서 지구연합군은 무력할 뿐이었다. 이에 민간 기업 네르갈 중공업은 스키아파렐리 프로젝트를 수립, 자체 건조한 기동전함 나데시코를 화성까지 보내는 계획을 세운다. 네르갈 측의 책임자인 프로스펙터는 '성격에는 문제가 있어도 솜씨만큼은 최고인' 각 분야의 인재를 나데시코의 승무원으로 스카웃하였는데 여기에 1년 전 알 수 없는 이유로 지구에 떨어져서 요리사 일을 하다가 '겁쟁이 파일럿'으로 낙인찍혀 해고당한 텐카와 아키토가 우연히 탑승하게 되면서 이야기가 시작된다.