Tom Mason hat sich von Karen in die Skitter-Zentrale führen lassen in der Hoffnung, mit den Verantwortlichen eine Einigung herbeiführen zu können. Doch diese Hoffnung wird enttäuscht.

Alle sind froh, dass Tom Mason wieder zurück ist, aber Tom selbst fühlt sich nicht wohl in seiner Haut. Er glaubt, dass die Aliens ihn irgendwie infiziert hätten. Aber er kann nicht sagen, wie das aussehen könnte. Doch dann macht Anne eine grausige Entdeckung.

Ben ist mit Jimmy zusammen auf Patrouille. Beides sind von dem Willen beseelt, so viele Skitter und Mechs wie möglich zu töten und entfernen sich weit von ihrem Patrouillen-Gebiet – zum Glück von Tom.

Matt droht seinem Vater zu entgleiten. Der kleine Junge fühlt sich immer mehr dazu berufen, gegen die Skitter zu kämpfen und lässt sich auch auf waghalsige Manöver ein. Währenddessen machen seine Brüder auf einem Patrouillengang eine interessante Entdeckung.

Bei einem Patrouillengang entdecken Weaver und seine Leute Rick, der schwer verletzt mitten unter getöteten Aliens liegt. Zunächst können die Männer sich keinen Reim darauf machen, aber offenbar kam es zu einem Gemetzel zwischen den Aliens. Und Rick ist merkwürdig verändert.

Hal und Maggie kommen einfach nicht zusammen, weil Maggie sich nicht auf eine Beziehung einlassen kann. Während sie Hal das erklärt, entdeckt der zufällig einige Kinderleichen, die im Laub vergraben sind, aber auch noch ein lebendes Mädchen: Karen.

Ben wird von jemandem, dem er glaubte trauen zu können, in Gefahr gebracht. Captain Weaver bietet Matt einen Job an, um den Jungen aufzumuntern und ihm eine sinnvolle Aufgabe zu übertragen. Ein paar Mitglieder einer Widerstandszelle geraten in einem Keller in eine Falle. Ihre Lage scheint aussichtslos, als sie sich mit einem neuen Feind konfrontiert sehen.

Die Truppe macht sich auf den Weg nach Charleston. Auf der Fahrt läuft Tector, der mit Captain Weaver im Wagen fährt, ein Mädchen vors Auto. Jenny ist verletzt und hat eine Steuerungseinheit eingepflanzt. Weaver beschließt, sie dennoch mitzunehmen; Matt freundet sich mit ihr an. Maggie und Pope fahren indessen voraus, um die Route zu erkunden. Da sie zu wenig Kühlwasser haben, müssen sie eine andere Strecke als vorgesehen fahren…

Tom und seine Leute sind in Charleston angekommen. Dort trifft Weaver seine Tochter Jeanne wieder und Tom seinen ehemaligen Mentor: Der Historiker Arthur Manchester ist in Charleston das zivile Oberhaupt über die Siedler. Das Militär führt General Bressler an. Die beiden haben eine unterschiedliche Auffassung davon, ob man von Charleston aus einen Schlag gegen die Aliens führen sollte oder nicht. Manchester versucht Tom auf seine Seite zu führen.

In Charleston gab es einen Militärputsch: General Bressler hat den politischen Anführer der Stadt, Arthur Manchester, eingesperrt und will nun in den Krieg gegen die Aliens ziehen. Tom und Weaver diskutieren noch mit Bressler, als die Skitter-Rebellen, darunter auch Ben, in Charleston auftauchen. Von ihnen erfahren Tom und die anderen, dass der Overlord eine gigantische Waffe baut. Die Skitter wissen, wann und wo man ihn überwältigen könnte…

Die Masons und die Verbliebenen der 2nd Mass werden von einer neuen Alien-Kriegsmaschine überrascht, die alles bisher Gekannte in den Schatten stellt. Tom und seine Familie werden durch die Attacke getrennt und jeder muss sich allein durchschlagen. Tom wird unter falscher Identität gefangengenommen, Hal findet einen neuen Verbündeten und Ben verschanzt sich gemeinsam mit Lourdes, Maggie und Lexi.

Tom wird von den Espheni in ihren Plan eingeweiht, der ihn vor eine schwerwiegende Entscheidung stellt und womöglich seine Familie in Gefahr bringt. Unterdessen schaffen Weaver und Pope den Ausbruch aus dem Espheni Gefängnis und Matt hält sich weiter undercover im Camp der Espheni auf. Ann sucht verzweifelt nach ihrer Tochter Lexi, in deren wachsenden Kräften Ben eine immer größere Gefahr sieht.

Tom und die Mitglieder von 2nd Mass schmieden einen Plan, um aus dem Espheni-Ghetto zu entkommen. Maggie erfährt von Lexis heimlichem Treffen mit dem Feind und Matt versucht, Mira einen extrem gefährlichen Fluchtplan auszureden. Während Anne mit einer Truppe Guerrilla-Kämpfern die Wälder durchkämmt, offenbart sich ihr ein schreckliches Geheimnis über Lexi.

Nach erfolgreicher Flucht suchen Tom und die 2nd Mass Schutz bei den Volms. Doch bald kommt es zu Spannungen zwischen Menschen und Aliens. Tom erfährt von Matts Aufenthaltsort und zieht gemeinsam mit Weaver und Cochise los, um ihn zu befreien. Als Anne und Lexi sich wiederfinden, muss Anne feststellen, dass sich ihre Tochter stark verändert hat.

Nach Matts Befreiung trifft Tom auf zwei mysteriöse Fremde, die ihm und seiner Familie nicht freundlich gesinnt sind. Hal versucht nach dem Kampf die verbliebenen Volm und die 2nd Mass in Sicherheit zu bringen. Währenddessen eskaliert ein Streit zwischen Anne und Lexi – mit schwerwiegenden Konsequenzen.

Nach Monaten der Trennung finden Tom, seine Familie und 2nd Mass endlich wieder zueinander. Aber der glückliche Moment währt nicht lange, als sich Lexis Gesundheitszustand stark verschlechtert. Über die Frage, wie man Lexi helfen kann, bricht Streit in der Gruppe aus. Die verzweifelte Anne würde alles tun, um ihre Tochter zu retten.

Lexi wird mit neuen, noch größeren Kräften wiedergeboren und beschließt, sich den Espheni anzuschließen. Kurz nach diesem Verlust erfährt Tom, dass sein Feind, der Overlord Scorch, seinen Aufenthaltsort kennt und auf dem Weg zu ihm ist, um Vergeltung zu üben. Tom und die 2nd Mass müssen Seite an Seite mit den Volm gegen die Espheni-Attacke standhalten.

Maggie ist im Kampf schwer verwundet worden – nur ein Wunder kann sie jetzt noch retten. Währenddessen sind Tom und Dingaan, die unter einem Trümmerhaufen verschüttet wurden, auf die Hilfe eines feindlichen Schiffes angewiesen.

Die Überlebenden Mitglieder der 2nd Mass finden eine nützliche Waffe, während Tom und ein kleines Team gemeinsam mit den Volm zu einem geheimen Vorratslager aufbrechen. Auf dem Weg dorthin trifft die Gruppe auf Mira. Aber kann man ihr wirklich trauen? Im Camp kommen sich Maggie und Ben näher, Sarah und Pope geraten derweil in einen schweren Streit.

Tom und die Überbleibsel der 2nd Mass planen mit Hilfe der gefundenen Maschine die Zerstörung der Espheni-Kraftquelle – ein überaus gefährliches Unterfangen. Die allgegenwärtige Bedrohung entfesselt lang schwelende Zwistigkeiten in der Gruppe. In der Zwischenzeit entwickelt Lexi ihre Kräfte weiter und plant eine Rebellion gegen ihren Espheni-Vater.

Toms Mission, die Kraftquelle der Espheni zu zerstören, wird durch Lexis Rückkehr ins Camp komplizierter als gedacht. Schließlich nimmt Lexi Bens Platz als Teil der Mission ein und bricht gemeinsam mit Tom auf. Die beiden geraten in große Gefahr, als Schwierigkeiten auftreten und Lexi stößt an ihre Grenzen, um ihren Vater zu retten.

Kurz vor dem Ziel kommt Tom und Lexi der Beamer abhanden. Das Schicksal der gesamten Menschheit hängt nun von den beiden ab. Sie müssen Toms Erzfeind besiegen und einen Weg finden, die Kraftquelle der Espheni zu zerstören. Unterdessen werfen die Espheni eine weitere tödliche Bombe über Chinatown ab, die die gesamte 2nd Mass dort einschließt. Es scheint kein Entrinnen zu geben.

Tom und Lexi haben die Mission vollendet und die Energiequelle der Espheni auf dem Mond zerstört. Während Anne auf der Erde versucht, Tom zu vertreten, und die Führung der Widerstandsgruppe übernimmt, ist Tom im Weltall auf sich allein gestellt. Ziellos treibt er seit der Zerstörung der Energiequelle durchs All. Erst eine zufällige Bekanntschaft bringt ihn dazu, wieder neuen Lebensmut zu schöpfen.

Bei einem Überraschungsangriff der Skitter verliert die Zweite Mass ihre gesamten Lebensmittelvorräte. Voller Verzweiflung begeben sich Maggie, Ben, Pope und Sara auf eine gefährliche Mission, um neue Vorräte zu beschaffen. Tom und Anne erfahren in der Zwischenzeit, dass die Espheni ein Wesen geschaffen haben, das teils Espheni, teils Skitter, teils Hornisse und teils Mensch ist.

Die Zweite Mass erfährt, wieso die Zahl der feindlichen Truppen gar kein Ende zu nehmen scheint. Mithilfe der Volm gelingt es, den noch bestehenden Bürgerwehren auf der ganzen Welt mitzuteilen, dass Tom nicht aufgegeben hat. Während Toms Sohn Hal die Anordnungen seines Vaters ignoriert, muss Tom eine Entscheidung treffen, die für alle schwer abschätzbare Konsequenzen haben könnte.

Für die Zweite Mass läuft es nicht gut: Ein Versuch, Fahrzeuge und Treibstoff zu beschaffen, scheitert. Conchise teilt indes Anne schlechte Nachrichten mit, die sowohl ihre medizinischen Fähigkeiten als auch ihrer Führungsstärke auf die Probe stellen. Während Anthonys mentale Stabilität und seine Loyalität infrage gestellt werden, beschließt Pope, gewisse Dinge in die eigene Hand zu nehmen.

Die Zweite Mass verlässt Chinatown in der Hoffnung, dass ihnen nun der letzte Kampf gegen die Espheni bevorsteht. Auf ihrem Weg treffen die Widerstandskämpfer auf einen verwirrten und verzweifelten Schützen, der Weaver als Geisel nimmt. Tom versucht indes, Hal vor Pope und seiner gefährlichen Gruppe Überlebenden zu schützen.

Der verletzte Tom findet Unterschlupf bei einer Familie, die sich aus den Kämpfen heraushält, und erfährt, wie ein Leben ohne Krieg aussehen könnte. Indes kommen sich Hal und Isabelle bei der Suche nach Tom näher. Die Zweite Mass hat ein Gerät der Espheni gefunden, das ihnen den entscheidenden Vorteil im Kampf gegen die Außerirdischen verschaffen könnte – wenn sie nur wüssten, wie man es bedient.

Die Zweite Mass erreicht ein sicheres Terrain – eine funktionierende Militärbasis, die von Weavers alter Flamme Captain Katie Marshall geleitet wird. Nach einem herzlichen Empfang, arbeiten die beiden Gruppen einen Plan für den finalen Angriff auf die Espheni aus. Langsam begreifen die Leute der Zweiten Mass aber, dass die Dinge nicht ganz so stehen, wie die Widerstandskämpfer bislang angenommen hatten.

Weaver erfährt die schockierende Wahrheit über einen alten Freund. Maggie und Isabella arbeiten indes zusammen.

Tom fällt eine mächtige Waffe gegen die Espheni in die Hände. Ben versucht indes, die Pläne des Feindes in Erfahrung zu bringen.

Die finale Konfrontation bringt die Masons, die 2nd Mass und ihre neuen Alliierten an einen denkwürdigen Ort.