2317年12月24日、超空間航行の中継基地である宇宙ステーション“ウォッチャーズ・ネスト”で、並行宇宙から侵入して来た異生命体“グール”との最終決戦が行われようとしていた。対グール防衛のための特殊精鋭部隊“セラフィム”の紅葉みさきは、人類の命運を賭けた重大な作戦任務を帯びて出撃する！

時は遡り、2317年10月12日。特殊部隊“セラフィム”候補生のみさきは、太陽系内での訓練を終え、同期のルクサンドラ、キリ、スサーナとともに、次の任地である地球から10パーセク離れた中継ステーション“ウォッチャーズ・ネスト”に向かう。そこへみさきたちが到着すると同時に、異生命体“グール”が現れ…！

みさきたちの厳しい訓練が始まった。そんな中、ウォッチャーズ・ネストのコアにある重力障壁の突破予備訓練の際、みさきの降下ポッドだけが減速しなかった。そのため、失神したままコア深部の“遺跡”に突入してしまうみさき。やがて失神から目覚めた彼女の前に、遺跡内部で沈黙していたはずのパワーローダーが迫り来る！

ウォッチャーズ・ネストに来て初めての休暇。居住エリアに繰り出したみさきたちは、楽しい休日を過ごしていた。そんな中、みさきは路上に奇怪な絵を描いている少女と出会う。時を同じくして出現するグール。量子障壁に遮られたグールは自らの鏡像“スペキュラー”を出現させた。そこはみさきと少女の居る場所だった…。

ウォッチャーズ・ネストにフリーのジャーナリスト、バーナードがやって来た。候補生たちと打ち解けるバーナード。みさきは父が昔ウォッチャーズ・ネストで事故死したことを彼に話す。しかしライアーはバーナードの挙動に不審を抱いていた。そんな折、運用訓練中のランパートキャリアにグール・スペキュラーが出現する！

候補生たちはついに敵＝グールについて正式に告知される。それに伴い、急遽代替要員が選抜された。意外にもセラフィムの代替要員に選ばれたのはスサーナだった。だが、グール・スペキュラーに襲われたショックから、スサーナは未知の敵を探知するシステムとの適合訓練で、拒絶反応を起こしてしまう。

スサーナが帰還し、ショックのため訓練にも出られない日々が続くみさき。一方、ウォッチャーズ・ネストやグールの秘密を探ろうとするバーナードは、みさきを言葉巧みに誘い、探索活動に協力させる。11年前の“ケルビムの惨劇”の謎を知れば、みさきの父が死んだ原因がわかるはずだ、と。そして、2人は移送艇を奪い…。

遭難したみさきとバーナードは救出され、みさきはコアにいた装甲兵たちが“死体兵”だと告げられる。一方、みさきを心配するキリとルクサンドラに、みさきは処罰されないこと、そして3人とも正式にセラフィムに配属されることを伝えるライアー。そんな中、ルブランは、みさきを司令部の地下施設へと連れ出して…。

激しくなる戦闘訓練で、今までにない好成績を収めるみさき。だが、以前のような明るさを取り戻せないみさきに、キリとルクサンドラも距離を置いてしまう。みさきは自身に起りつつある変化に恐怖し、真実を求めてプリムを問い詰める。そしてバーナードが地球に送った通信レポートによって、みさきは事実を知ることに…。

グールが出現し、ルクサンドラの部隊が出撃する。だが、ルブランの策謀により量子障壁の構築が不完全なため、グールの実体化を阻止できない。これまで遭遇したものとはあまりにも次元が違うグールの反撃で、ルクサンドラが所属する小隊は壊滅的な打撃を受ける。救出に向かったライアーとキリが戦闘空域へ到達するが…。

グールと戦う決意を決め、変容体として目覚めつつあるみさきはインテグラル・システムの理論的限界を超えた訓練結果を叩き出す。そんなみさきにどこか不安を感じたキリはみさきのランパートアーマーに直接コンタクトを取り、自分の疑問をぶつける。そして、出現するグール。みさきを中心とした作戦が展開される！

もはやグールを阻止するためにウォッチャーズ・ネストを放棄するしかないと決断したヴェルンスは、巨大ホールを形成して住民たちを一気に太陽系に脱出させる“オペレーション・エクソダス”を発動させる。しかし、それは完全なるグールを誘うルブランの罠でもあった。そんな時、みさきの前にグールが現れて…。