신형 LBX 발표회에 찾아온 리코는, 아빠를 위해 선물로 산 LBX 랜덤박스에 들어있는 키트를 만진 순간 다른 세상으로 전이된다. 그곳에선 제2차 시공진이라 불리는 초자연현상이 도시를 휩쓰는 가운데, 수수께끼의 금속생명체 미메시스와 인류가 사투를 벌이는 상황. 궁지에 몰린 자신을 구해준 선배 장갑 소녀들로부터 이것이 현실이라는 얘기를 들은 리코는, 이 세계에서 장갑 소녀로서 살아가겠다는 결의를 다질...수 있을 리가 없었는데.

선배 장갑소녀인 쿄우카, 유이, 미하루, 스즈노와 함께 리코는 유격대의 일원으로서 AI 네이트가 제어하는 장갑차로 함께 행동하게 되었다. 보급차 방문한 고텐바에서 본 것은, 장갑소녀 마스터 커맨드이자 과거 이 지역을 지켜내고 산화한 소녀 사야카의 동상이었다. 자신도 죽음과 그리 멀리 떨어져 있지 않다는 걸 리코가 실감할 수밖에 없었던 그때, 사야카를 쓰러뜨린 대형 미메시스를 중심으로 한 대규모의 미메시스 무리가 습격해오는데.

대형 미메시스 '스파이더'의 맹위에 고전하는 리코. 스나이퍼로서 리코의 데뷔전은 참담한 실패로 끝났지만, 스즈노의 해석능력으로 기사회생의 작전이 세워진다. 현재 그들의 화력만으론 실행하기 어려운 그 작전을 가능하게 한 것은 전사한 장갑소녀 사야카가 사용했던 LBX의 파츠였다. 그러나 그것을 개조한 청년은 그걸 스스로 장착하고 스파이더와 직접 마주해 사야카의 복수를 할 기회를 노리는데.

장갑소녀에게 구원을 청하는 메시지를 받은 리코 일행은, 그 메시지의 발신지인 교토로 향하고 있었다. 하지만 시공진의 영향으로 무한 루프에 빠져버린 탓에, 계속되는 미메시스와의 교전에 씻지도 못하고 피폐해져 있는 리코 일행의 모습은 말도 아니었다. 그런 상황에서 식량마저 떨어져 가고 있던 가운데, 갑자기 리코 일행 앞에 이상한 노인이 나타났다. 정체불명의 사람이 나타나자 리코 일행은 자리를 피하려 했으나, 그 노인은 무려 전설의 해커이자 천재 LBX 빌더인 오덕크로스였는데.

수학여행을 가지 못했던 리코에게 있어 특별한 장소인 교토는, 대부분의 지역이 미메시스의 소굴이 되어버려 옛 수도의 고풍스러운 모습을 잃어버리고 말았다. 기묘하게도 멤버 전원이 이런저런 이유로 수학여행을 가보지 못했던 유격대에, 리코가 들어오게 되면서 단순한 전투집단 이상의 유대감이 생겨나고 있는 상황. 하지만 장갑소녀로서 해야만 하는 비정한 임무 때문에 소녀들은 이를 깨닫지 못하였다. 구원 메시지의 발신원인 랩 3에 단신으로 돌입한 미하루는, 인류의 명운을 건 시스템 '스위치'와 함께 수수께끼의 노파인 치요 할머니와 만나는데.

치요 할머니로 인해 가동된 '스위치'의 코어의 강력한 반응으로 인해 교토에 있었던 모든 미메시스들을 랩 3에 불러 모으고 말았다. 유명한 절인 금각, 은각 그리고 동각을 의태한 대형 미메시스인 골드, 실버, 브론즈의 위협이 닥쳐오고 있는 가운데 리코 일행은 인류의 명운이 걸려있다고 하는 장치를 랩 3에서 빼내고 있었다. 교토 전역에서 몰려온 미메시스 무리들과 싸우면서 진행하는 운송 작전은 보통 어려운 것이 아니었고, 마침내 궁지에 몰린 리코 일행은 LBX의 필살기인 어택 펑션을 사용할 것을 결심하는데.

어택 펑션을 사용한 결과 라이프가 0이 되어버린 쿄우카, 유이, 미하루, 스즈노는, 시코쿠에서 기이할 정도의 식욕에 시달리고 있었다. 유격대 안에서 친구와도 같은 연대감이 늘어나는 걸 피하려는 것처럼 모두와 거리를 두려고 하는 스즈노는, 네이트로부터 시코쿠 일주 관광 투어의 안내역을 떠맡아 곤혹스러워한다. 잠시나마 미메시스와의 싸움은 잊고 여행을 즐기는 가운데, 리코는 스즈노와의 거리를 줄이기 위해 노력하지만 전에 없던 쌀쌀한 태도로 거부당하고 만다. 그런 스즈노의 가슴속에는 원래 자신이 있었던 세계에서 맛보았던 괴로움이 자리 잡고 있었는데.

인류의 존망이 걸린 장치 '스위치'를 전달하기 위해 규슈 앞까지 도달한 리코 일행은, 그 지역을 둘러싼 시공의 뒤틀림 탓에 상륙하지 못하고 있는 상황이었다. 유일한 진입로인 칸몬교를 틀어막고 있는 거대 미메시스 융합체를 공격하기 위해 리코 일행은 장갑소녀로 변신해 공격하지만, 적과 근접해서 싸우고 있던 쿄우카가 갑자기 이변을 일으켰다. 융합체의 중추에 해당되는 미메시스 '암모나이트'가 쿄우카와 깊은 악연을 가지고 있는 개체이기 때문이었다. 스즈노의 제안과 오덕크로스의 협력으로 칸몬쿄 돌파를 위한 새로운 작전이 실시되는 가운데 현장에 쿄우카의 모습은 없었는데.

칸몬교에 고정되어 있는 줄 알았던 미메시스 융합체가 갑자기 움직이는 바람에 특수 포탄을 사용한 원격 저격 작전은 난항을 겪었다. 단독 전투를 상정하지 않았던 유이가 최전선에서 미메시스의 발을 묶으려는 가운데, 두 발밖에 없는 특수 포탄 중 첫발이 빗나가버려 사수인 리코의 부담감도 극에 달하는 등 장갑소녀들은 벼랑 끝에 내몰렸다. 고군분투하는 유이의 LBX가 가동 한계에 달하는 등 위기가 닥쳐도 그 자리에서 버틸 수밖에 없었던 그때, 트라우마와 싸우느라 안정을 취하고 있던 쿄우카가 전장에 나서는데.

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