Mentre Anna e Marco sono alle prese con l'organizzazione del loro matrimonio, Andrea, figlio di un famoso cardiochirurgo di Spoleto, viene rapito. Nel frattempo, una bizzarra caccia al tesoro mette in subbuglio Spoleto: tutti sono alla ricerca dei soldi lasciati da un misterioso benefattore, migliaia di euro racchiusi in scatole accompagnate da origami. Si tratta semplicemente di un gioco? E se qualcuno approfittasse della confusione per fare del male a Don Matteo?

Don Matteo accoglie in canonica la piccola Ines, una bambina di sei anni che vive a Spoleto insieme alla nonna che non riesce più a occuparsi di lei. Sofia, invece, fa i conti con un evento più grande di lei e che la legherà indissolubilmente a Jordi, un suo compagno di classe emarginato da tutti. Nel frattempo, dopo aver scontato sei anni in carcere, si presenta in città Sergio La Cava, un affascinante e misterioso trentenne dal passato oscuro.

In occasione della Pasqua, a Spoleto torna il Capitano Tommasi, insieme a Lia e al piccolo Nino. In seguito a un violento colpo in testa, Giulio è convinto di essere ancora il Capitano di Spoleto e di essere fidanzato con la PM Bianca Venezia. Per non peggiorare la situazione, Nino dovrà assecondarlo. Ma se il matrimonio del nostro ex capitano fosse veramente in crisi?

Un uomo misterioso si presenta in canonica: è Manlio, il padre che Natalina non ha mai conosciuto. Dopo le prime diffidenze, i due cominciano a legare, anche se Don Matteo crede che l'uomo nasconda qualcosa. Ines si affeziona sempre più al PM, che è diventato il suo tutore legale, mentre Anna, che fatica a trovare un equilibrio con Marco, offre a Sergio una seconda possibilità.

Nada, una ragazza ucraina, viene ricoverata d'urgenza in ospedale: nel cuore della notte, è stata investita con un furgoncino e, apparentemente, alla guida c'era Don Matteo! Mentre è alle prese con il caso, Anna deve fare i conti con il matrimonio della cugina, dove decide di andare insieme a Sergio. Nel frattempo, l'intera Spoleto si sta preparando all'evento dell 'anno: in città arriverà il Papa!

Dopo qualche fallimentare tentativo, sembra che Ines e Sergio possano davvero diventare una famiglia, grazie soprattutto all'aiuto di Anna. In Caserma, i nostri devono risolvere un caso che coinvolge Sara Santonastasi, il nuovo capo procuratore e un uomo uscito dal suo passato. Nino, intanto, deluso per una mancata promozione e offeso dal comportamento dei colleghi, pensa alle dimissioni e a una nuova carriera da influencer sul web con dei tutor d'eccezione: i The Jackal!

Alice è una ragazza di sedici anni che si trova a Spoleto per il funerale di sua madre, ritrovata morta da Don Matteo. La ragazza sostiene che la madre sia andata in paese alla ricerca della sua gemella, che la donna sosteneva esserle stata rubata in culla. Nino ed Elisa litigano per l'arrivo di Eugenio Nardi, l'affascinante padre di Marco. Per far ingelosire la moglie, Cecchini le fa credere di avere un'amicizia speciale con l'attrice Elena Sofia Ricci.

Una donna viene trovata in fin di vita. La figlia di lei, Chiara, dice di sapere chi è stato: Don Matteo, suo padre! L'accusa è doppiamente sconvolgente. Mentre Anna e il Maresciallo si battono per dimostrare la sua innocenza, il sacerdote si chiude nel mutismo. Nel frattempo, Nino deve tenere a bada suor Luciana, zia missionaria, che non vede il nipote da anni e che, a causa di una "piccola bugia", è convinta che il nipote sia un sacerdote.

Don Matteo salva dalle fiamme una ragazza vittima di un tentato femminicidio. Nel frattempo, Nino viene colpito da un raro e curioso disturbo: non sente più le voci maschili, ma solo quelle femminili! E questo innesca una serie di equivoci che coinvolgeranno Anna, il PM e Patatino. Intanto Jordi affronta un provino in una prestigiosa scuola di ballo a Roma, mentre tra lui e Sofia sembra tutto finito, il segreto della ragazza, ora venuto allo scoperto potrebbe separarli per sempre.

Sergio è nei guai perché in casa sua è stato scoperto il cadavere di una donna. Anna crede nell'innocenza dell'uomo, ma il PM Nardi non è del tutto convinto. Nel frattempo, la Canonica è in subbuglio: il Papa ha proposto a Don Matteo di diventare Cardinale. Per Natalina, Pippo e Nino è un duro colpo e l'unico modo per non farlo partire per Roma è "boicottare" Don Matteo e metterlo in cattiva luce davanti al Nunzio Apostolico.

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A Spoleto sono in corso i preparativi per celebrare i 40 anni di sacerdozio di Don Matteo, e naturalmente Cecchini è in prima linea. Insieme a lui anche Anna e Marco, che dopo tante peripezie sentimentali si sono ormai ritrovati come migliori amici. Gli ospiti in arrivo sono tanti: tra loro anche il Colonnello Anceschi, insieme con la giovane figlia Valentina. A pregiudicare il clima di festa, però, è il ritrovamento del corpo senza vita di una persona molto vicina allo stesso Don Matteo.

L'omicidio di un avvocato sembra essere legato a un adolescente di nome Federico, che si imbatte casualmente in Don Matteo proprio mentre è in fuga dalla casa della vittima: il nostro sacerdote si lega a quel ragazzo e decide di scoprire la verità sull'omicidio per cercare di aiutarlo. Nel frattempo, Valentina muove i primi passi a Spoleto e sviluppa una bella intesa con il PM Nardi. Anna cerca di dimenticare Sergio, ma Cecchini equivoca le azioni della Capitana e, preoccupato, convince Marco a starle vicino.

A Spoleto si svolge la finale di un torneo di scacchi: ma Olga Valon, la giovane campionessa, scompare subito dopo la finale e qualcuno potrebbe averle fatto del male. È un duro colpo per Natalina, che è molto legata alla ragazza: proprio lei, infatti, aveva adottato Olga a distanza e l'aveva fatta venire in Italia anni prima. E mentre Federico è costretto a fare i conti con un segreto nel passato di Greta, Marco deve scendere a patti con una rinnovata consapevolezza: è ancora innamorato di Anna e vuole fare il possibile per riconquistarla.

Franco Fanelli, il fratellastro di Marco, arriva a Spoleto, ma dietro la sua presenza sembrano esserci delle ragioni oscure. Mentre Federico e Greta si avvicinano sempre di più, Anna riceve la visita del Colonnello Lucio Valente, suo istruttore ai tempi dell'accademia, con cui sembra esserci una forte sintonia. Il Maresciallo Cecchini diventa l'oggetto di un caso letterario: è uscita in libreria una serie di gialli che sembra ispirata alle sue gesta.

Spoleto si sveglia con una notizia sconvolgente: Don Matteo è scomparso in circostanze misteriose. Natalina, Pippo e il Maresciallo Cecchini non credono ai propri occhi: dietro l'altare, a recitare la messa, trovano Don Massimo, che si definisce il nuovo parroco e sostituto di Don Matteo. Ma con lui sono tutti diffidenti, perfino ostili. Chi è Don Massimo? Un impostore? E che fine ha fatto Don Matteo?

Don Massimo fatica a farsi accettare come nuovo parroco di Spoleto, al punto che in città viene perfino organizzata una petizione per farlo andare via. Il sacerdote è il primo a essere assalito dai dubbi a causa anche di una indagine in cui viene coinvolto e trova conforto soltanto nell'aiuto del Vescovo, suo amico e mentore. Intanto, proprio quando Federico comincia a sperare che fra lui e Greta possa nascere qualcosa, la ragazza sembra avvicinarsi a un altro compagno.

Adesso che la sua relazione con Marco non è più un segreto, Valentina è felicissima di organizzare uscite e avventure con il suo fidanzato. Ma la loro differenza di età comincia a farsi sentire: Nardi cerca di non farlo vedere a Valentina ma in realtà fatica a tenere il passo. Ne parla con Anna che, pur mostrandosi sua amica, potrebbe sfruttare questa situazione a suo vantaggio. Cecchini passa, invece, le sue giornate nel pieno dell'angoscia: il Maresciallo si è convinto di portare sfortuna a chiunque lo incontri.

Caterina, madre di Federico, è la principale sospettata in un caso di tentato omicidio: un tragico fatto di cronaca della sua adolescenza la lega inevitabilmente alla vittima anche se lei continua a dichiararsi innocente. Don Massimo decide di scavare nel passato della donna alla ricerca della verità, mentre perfino Federico ha smesso di credere a sua madre. A Spoleto torna il Colonnello Anceschi venuto per salutare sua figlia Valentina e per conoscere il suo nuovo fidanzato.

Un'emergenza costringe la piccola Ines a vivere per qualche giorno a casa di Anna. Questa convivenza porta la Capitana a farsi una domanda che - non avrebbe mai pensato potesse riguardarla in prima persona: "Posso essere una buona madre?". Intanto Ines viene coinvolta da Cecchini e da Marco in un'operazione segreta, alle spalle di Anna, che vede il Maresciallo nell'improbabile ruolo di allenatore di una squadra di calcetto per bambini. Nel frattempo, le condizioni di Greta sono peggiorate.

Don Massimo nasconde qualcosa. O almeno di questo sono convinti i Carabinieri che indagano sugli strani movimenti del sacerdote e sulle sue recenti frequentazioni segrete che sembrano coinvolgere una donna proveniente dal suo passato. Cecchini crede ostinatamente alla buona volontà di Don Massimo mentre, per via di un gigantesco equivoco, si trova costretto a organizzare il proprio matrimonio con Elisa. E la confusione non è da meno nella vita di Anna: il ritorno di Sergio ha scompigliato nuovamente le carte e ora più che mai la donna si ritrova divisa tra un futuro con lui e Ines e un futuro lontano da tutti, insieme a Valente.